Связующие виды

Связующие виды. К этой весьма разнородной как в ареалогическом, так и в экологоценологическом отношении группе отнесены виды, ареалы каковых не укладывались в общую классификационную сетку и налегали на две или несколько смежных областей различных геоэлементов, обычно относящихся к особым типам.


Несомненно, большая группа связующих видов подлежит дальнейшему изучению и преобразованию. Промежуточный характер ареалов части из этих видов окажется мнимым, ибо захождение в область других элементов определяется как иррадация. Некоторые связующие виды распадутся на более мелкие виды, вполне укладывающиеся в рамки определенных элементов. Наконец, иные промежуточные ареалы будут настолько типично и часто повторяться, что их придется выделить в особый геоэлемент. Однако и после этого останутся связующие виды, обусловленные историческими причинами — миграциями или, наоборот, переживаниями («консервациями») отдельных представителей в соседних областях. Эти случаи имеют большое значение для познания историкомиграционных связей между флорами различных районов.


Как уже отмечалось ранее, в обширной группе связующих видов мы пытаемся выделить подгруппы, тяготеющие формационно и территориально к определенным типам геоэлементов.
Здесь также не исключены просчеты п неправильная оценка тяготения.
Несмотря на эти оговорки и предостережения, всетаки даже простой подсчет количественных отношений между отдельными подгруппами, тяготеющими к тем иди иным геоэлементам, дает интересные результаты.
Из общего числа 162 связующих видок флоры широколиственных лесов европейской части России почти половина — 73 вида, или 45,06 %, тяготеют к номадийскому типу. Это очень большой процент, особенно если принять во внимание, что в общем флористическом спектре на долю соответствующего типа приходится только 4,28 %.


По сути говоря, это является нормальным, ведь номадийский тип геоэлемента и экологически и ценологически чужд флоре широколиственных лесов, представляя его антипод («лес и степь»). Поэтому если в составе широколиственных лесов и сохранилось значительное число степных или луговостепных номадийцев в силу поглощения при захвате дубравами доисторических степей, то большинство из них стали связующими видами с номадийским тяготением. Если же они сохранились только в виде незначительных иррадиаций по выдвинутым к степям дубравам, особенно байрачным, то они зачислены просто к номадийцам, последних значительно меньше в спектре, так как это виды с более строгой степной экологией. Дальнейшие причины резкого преобладания в группе связующих видов подгруппы, тяготеющей к номадийскому типу, заключаются в большей эвритопности ее представителей как светолюбивых и мезоксерофильных растений. Это позволяет им заходить в смежные области и других геоэлементов (например, среднеазиатского и средиземноморского типов).


Кроме того, лесоистребительная деятельность человека также способствовала продвижению степных номадийцев на территории европейского и южносибирского типов. Принимая во внимание сказанное, можно a priori заключить, что в группе связующих видов, тяготеющих к номадийскому типу, должны преобладать сочетания с различными европейскими и южносибирскими придатками, а также с комбинациями их; затем немало видов должны иметь среднеазиатские и средиземноморские придатки, часто с добавлением европейских и южносибирских приставок. Так оно в действительности и имеет место.


Далеко протянувшиеся в долготном направлении ареалы этих растений пересекают почти всю Евразию в ее центральной полосе, причем Hieracium virosum заходит даже в область маньчжурского типа. Как известно, в сложении степной флоры принимает участие также и восточноазиатский генетический элемент. В данном случае мы имеем сохранившуюся непрерывную пространственную связь ареалов от этого генетического центра к степной флоре. Второе место по богатству в связующей группе принадлежит видам, тяготеющим к европейскому типу (49 из 162, или 30,24 %). В противоположность предыдущей подгруппе, довольно однообразной по экологическим свойствам ее представителей, среди видов, тяготеющих к европейцам, имеются типичные теневые широколиственнолесные, луговые и луговостепные и сорные или полусорные растения. Особый интерес представляют теневые широколиственно-лесные травы, они встречаются среди среднеазиатско-европейских видов (Alliaria officinalis Andrz., Geum urbanum L.), южносибирско-европейских видов (Listera ovata (L.) Br., Epipactis latifolia (L.) All., E. rubiginosa Crantz, Moehringia trinervia (L.) Clairv., Orobus vermis L., Scrophularia nodosa L., Viburnum opulus L., Chrysanthemun corymbosum L. и др.) и южносибирско-среднеазиатско-европейских видов (Aegopodium podagraria L. и др.). Все среднеазиатскоевропейские виды встречаются в Крыму, на Кавказе и в Малой Азии, и поэтому связь малоазиатского крыла их ареалов с европейским легко осуществлялась через горные сооружения Малой Азии, Ирана и Белуджистана. Образование ареалов южносибирско-европейских (а также южносибирско-среднеазиатскоевропейских) теневых широколиственно-лесных видов могла произойти или в результате миграции пластичных европейцев по окончании ледникового периода за Урал в Южную Сибирь, или путем переживания в южной части Западной Сибири некоторых неморальных видов европейского толка, распространенных в плиоцене до Алтая. О возможности такого переживания уже говорилось при обсуждении южносибирского и европейского типов. Только Viburnum opulus L. среди представителей южносибирскоевропейской связующей подгруппы относится к фанер офитам, все остальные виды являются гемикриптофитами или геофитами, что хорошо гармонирует с суровыми зимними условиями Западной Сибири. Сходству экологических требований неморальных южносибирскоевропейских связующих видов с соответствующими европейцами отвечает также их одинаковое проникновение на юг, именно все опи произрастают на Кавказе» в Крыму и в Малой Азии.


Что касается южносибирско-европейских сорняков (например, Viola arvensis Murr., Lamium purpureum L., Galeopsis ladanum L. и т. д.), то их распространение по Сибири связано, несомненно, с колонизаторской деятельностью человека. Остальные сочетания в данной группе не представляют особого интереса и легко объяснимы «добрососедскими» отношениями между территориями европейского, понтического, паннонского и средиземноморского геоэлементов. Известное недоумение вызывает средиеазиатско-восточноевропейский вид Fritillaria ruthenica Wikstr., свойственный у нас светлым дубравам, опушкам и зарослям кустарников, к югу он известен только для Северного Кавказа.
Существование первой из перечисленных подгрупп вполне понятно; при определении бореального типа геоэлемента уже подчеркивалось, что многие его представители глубоко заходят в область европейского, южносибирского и маньчжурского типов, переплетаясь с ними территориально.
Это результат неоднократных миграций бореальных видов к югу во время ледниковых трансгрессий.


По сути европейскопанбореальиый, европейскопалеобореальный и европейскозападнопалеобореальный субэлементы следовало бы также выделить в связующую подгруппу, тяготеющую к боре аль ному типу, однако это сильно выхолостило бы бореальный тип, и поэтому мы отнесли к связующим видам только те бореальные растения, которые населяют одновременно территории европейского и южносибирского типов или произрастают в горных странэх Европы либо Средней Азии.
В экологоценологическом отношении почти все связующие виды бореального толка являются световыми гигромезофилъными растениями лугового разнотравья (высокотравья), хотя при этом они могут заходить более или менее глубоко в лесную тень. Эта широта светодовольствования и явилась предпосылкой образования у них промежуточных ареалов.
В подгруппе, тяготеющей к южносибирскому типу, подобно как и в предыдущей рассмотренной группе, преобладают сочетания с элементами бореального и европейского типов, реже ареалы протягиваются в Среднеазиатские горы и в область маньчжурского геоэлемента. За одним исключением, здесь совершенно отсутствуют сочетания с номадийским или средиземноморским элементами. Это говорит о достаточной холодолюбивости и мезофильности данной подгруппы.


По экологии и ценологическим связям виды подгруппы южносибирского тяготения весьма близки или даже тождественны с представителями южноспбирского геоэлемента — они всегда более или менее светолюбивы и приурочены к березнякам, светлохвойным и в области дуба к светлодубравньш формациям, а также к крупнотравным лугам. Выступание этих видов в областях европейского, бореального и маньчжурского типов легко объясняется былым сильным распространением в субарктические фазы плейстоцена на упомянутых территориях березовых лесов и, вероятно, сопутствовавших им крупнотравных лугов. В дальнейшем они были частично поглощены широколиственными или хвойными формациями, а также отступили в горы Центральной Европы и Средней Азии.
Подгруппа, тяготеющая к субсредиземноморцам, весьма близка к основному одноименному типу и отличается только большим распространением на территории европейского типа геоэлемента, по сравнению с настоящими субсредиземноморцами, которые обычно ограничиваются иррадиациями в данную область.


В связи с вышесказанным и основные показатели по последней подгруппе совпадают с таковыми у субсредиземноморцев. Это в общем более или менее фотофильные виды, обычно приуроченные к светлым дубравам.
Любопытно наличие здесь двух весенних эфемероидов, развивающихся до облиствения древесного яруса,— речь идет о Dentaria quinquefolia М. В. и Corydalis marschalliana (Pall.) Pers.; первый из них очень характерен для буковых лесов Крыма и Кавказа. Глубже в теневые местообитания заходят Viola odorata L. и Glechoma hirsuta W. К. I {ве вероники — Veronica hederifolia и V. polita Fries — можно считать апофитами.
Как и у соответствующих основных элементов, виды, у которых в сочетаниях участвуют субсредиземноморские и циркумэвксинские паи, распространены во всех трех странах Околочерноморья (Крым, Кавказ, Малая Азия). Наоборот, виды с балканским паем заходят только на Северный Кавказ (Inula ensifolia L., также в Крым) или вовсе не встречаются в упомянутых странах. Это несомненно балканские мигранты во флоре широколиственных лесов европейской части России.