Первичная продукция экосистемы

Первичная продукция экосистемы - это количество ассимилированной ней энергии. Общая продукция экосистемы - это вся энергия,Продукция экосистемы ассимилирована в ходе фотосинтеза.

Чистая продукция экосистемы - это часть общей продукции, которая выражается в приросте биомассы. Показатели чистой продукции наземных и водных экосистем существенно различаются. Среди наземных экосистем больше ее образуется в тропических лесах, а наименьшее - в тундре и пустынях; среди водных - всего в открытом океане. Лишь 0,1% световой энергии, падающей на поверхность планеты, ассимилируется растениями (в наземных экосистемах - 0,3%), а около 40% ее поглощается атмосферой и излучается в космос в виде тепла. Количество энергии, приходящейся на единицу площади поверхности планеты, существенно колеблется в зависимости от высоты над уровнем моря, климата, рельефа. Последовательность трансформации вещества и энергии в пределах экосистемы обеспечивается наличием трофических цепей. Трофическая цепь - это ряд живых организмов, которыми можно трофическими связями. Одновременно в экосистеме может существовать много трофических цепей, определяется пищевыми потребностями ее членов. Каждое звено одного трофической цепи составляет отдельный трофический уровень. Одновременно на одном и том же трофической уровне может находиться много видов. Например, в степной экосистеме все виды растений, которые растут в ней (а это может быть несколько сотен видов) находятся на первом трофическом уровне. Ими питаются многочисленные консументы первого порядка – личинки насекомых, растительноядные птицы, грызуны. Они находятся на втором трофическом уровне. Если, например, птичка может поедать семена разных видов растений, то личинки некоторых насекомых питаются зеленой массой лишь одного вида растений (гусеница бабочки молочайных бражника поедает только зелень молочая). С другой трофического уровня берут начало много различных трофических цепей. На третьем трофическом уровне находятся плотоядные хищники и эндопаразиты, всеядные гетеротрофы.

Анализируя трофические связи, складывающиеся в экосистеме в целом, легко заметить многовековость пищевых предпочтений отдельных гетеротрофов.

Поэтому перемещение биомассы в экосистеме имеет достаточно сложный характер. Так, среди Консументы второго порядка существуют насекомоядные, рыбоядные хищники. Гетеротрофы, которые поедают живую пищу, называются биофагамы, а едоки мертвой органики - сапрофагам. Детритофаги, в отличие от сапрофагов, принимают участие в минерализации органических остатков. Совокупность направлений переноса вещества и энергии между отдельными членами экосистемы называют трофическим сеткой.

КПД метаболических процессов, особенно в гетеротрофов, далекий от абсолютных показателей. Каждый этап трансформации энергии сопровождается закономерными ее потерями. Определенная доля поглощенной с пищей энергии расходуется гетеротрофами на выполнение механической работы (передвижения в пространстве, обеспечение циркуляции жидкостей организма и т. п.), но значительно больше энергии рассеивается в виде тепла. Еще один вид энергии теряется с фекалиями, которые пополняют детрит. Травоядные и значительное количество хищных животных отмечаются еще и тем, что поедают далеко не всю биомассу организмов, которыми питаются. Коровы и лошади спасают лишь часть надземной массы растений; лев или тигр съедает лишь часть добычи; кости крупных животных, ставшие жертвами хищников, в любом случае НЕ съедаются ни биотрофамы, ни сапротрофы.

Энергетическая ценность отдельных пищевых ресурсов довольно сильно варьирует. Если не учитывать потери на фекалии, то наивысшую энергетическую ценность имеет биомасса позвоночных животных (6,3 ккал на 1 г сухой массы). Далее (в нисходящем порядке) идет биомасса насекомых, беспозвоночных, семена цветочных растений, фитомасса водорослей и наземных растений.

Экосистема является динамической системой. Закономерность изменений отдельных ее параметров зависит, во- первых, от нормы реакции отдельных биокомпонентов и, во-вторых, от потребности членов экосистемы в абиотических ресурсах. Эти две силы предопределяют восстановления среды за счет воспроизводства ресурсов (Например, потраченные на внутренние потребности организмов минеральные вещества воспроизводятся в ходе минерализации).

Воспроизведение тех ресурсов, которые становятся ненужными, прекращается. Эффективная работа механизмов воспроизводства ресурсов и видового состава экосистемы является залогом ее стабильности. Чем больше видовой состав экосистемы, тем ниже ее стабильность.

Закономерности функционирования наземной экосистемы в современной экологии раскрываются следующим образом. Количество вторичной продукции зависит от скорости образования новой биомассы гетеротрофными организмами. Между первичной и вторичной продукцией существует положительная количественная корреляция, но вторичной продукции гораздо меньше. Это общая черта всех консументних систем. Поэтому трофическую структуру экосистемы можно представить в виде пирамиды. Впервые такую закономерность установил К. Элтон (1927), а детальная разработка структуры трофической пирамиды экосистем принадлежит Р. Линдеман (1942). Заметим, что касается она биомассы, а не численности организмов. Наземная экосистема, сформирована на основе лесной растительности, характеризуется большей видовым разнообразием животных, чем сформирована на основе щелочно или степной.

В основе "перевернутой" пирамиды водных экосистем находится биомасса одноклеточных автотрофов фитопланктона. Они высокопроизводительные, но продолжительность их жизни имела. Поэтому зоопланктон в данный момент времени будет иметь большую биомассу, поскольку течение жизни каждый животный организм с его состав поглощает биомассу нескольких поколений таких продуцентов. Кроме того, фитопланктон имеет наивысший коэффициент использования: до 40% его биомассы ассимилирует зоопланктон, а до 21% биомассы - высшие водные животные. Для сравнения - консументы усваивается около 14% биомассы луговых растений и 5-10% биомассы древесных растений. В целом средние значения эффективности использования первичной биомассы представляют для лесов 5%, степей - 25%, водных экосистем - 50%.

В наземных экосистемах распределение вещества и энергии происходит параллельно двумя путями: путем чистой первичной продукции и путем детрита. Существенная разница между ними определяется тем, что на первом пути (пирамида первичной продукции) имеют место постоянные потери вещества через фекалии и мертвые остатки. На втором пути (пирамида детрита) таких потерь нет, ибо фекалии и мертвые остатки постоянно пополняют основу самой пирамиды. Фундаментальное значение этого различия заключается в том, что энергия, аккумулированная в детрит, наконец может быть полностью использована в ходе обмена веществ, многократно проходя через систему редуцентов. Исключение составляет экспорт биомассы (вымывания, отнесение талыми водами и т. п.)

Сравнивая функциональное значение продуцентов, консументов и редуцентов в экосистемах различного уровня, ученые пришли к выводу, что система консументов имеет самые высокие показатели преобразования энергии в планктонных (морских) экосистемах. Самыми низкими они есть в лесных и речных экосистем. В лесных и речных экосистемах, напротив, гораздо более трансформируя значение имеют редуцента. Разница заключается, в том, что речные экосистемы получают значительную долю детрита путем импорта с берегов водотоков (смыв, опад), то есть, их энергетические потребности не являются автономными. Вещество, на отличие от энергии, может многократно проходить через экосистему.

Устойчивость группировок определяется мерой восприятия ими нарушений. Устойчивость зависит как от комплекса условий среды, так и от плотности популяций. Если группировка сохраняет свои свойства лишь в узком диапазоне параметров среды, то оно является динамично неустойчивым. Если группировки выдерживает достаточно широкий диапазон колебаний параметров, то оно динамично устойчивое. Чем сложнее структура группировки (по видовому составу, количеством трофических уровней), тем менее устойчивым оно становится. Свойства экосистем в целом сходны со свойствами популяций, входящих в их состав.

Динамические явления в экосистемах проявляются следующим образом:

1) изменение границ распространения экосистемы. Причиной ее служат резкие колебания физических параметров среды, климата или антропогенный влияние,

2) изменение видового состава экосистемы. Это явление базируется на различиях в адаптивных возможностях различных видов при колебании значений параметров среды. При одинаковых внешних условиях диапазон возможностей поддержания оптимальных значений метаболизма у разных видов существенно колеблется. Это непременно приведет к недостаточной пищевой обеспеченности отдельных видов, вследствие чего возможно их частичное вымирание, миграции, переход к анабиоза и т.д.;

3) колебания биопродукности и биомассы экосистемы. Это обычное для реальных экосистем явление, основанное на синхронизации биоритмов организмов с колебаниями параметров окружающей среды.

В целом следует отметить, что динамические явления в экосистемах приводят к изменениям группировок линозив в том случае, если колебания параметров лимитирующего фактора длительное время находятся вне нормы реакции хотя бы одного вида, который занимает определяющее место в экосистеме. Например, если на территории, занятой степным растительным группировкам, протяжении длительного времени уровень увлажненности равен уровню увлажненности на лугах, то степное растительное группировки постепенно изменится луговых. Соответственно изменится видовой состав гетеротрофов. Постепенно вся степная экосистема изменится лучной (Сукцессия).