Центросома: свойства и функции

Центросома (от лат. Centrum - центр и греч. Soma - тело) - органеллы, что обеспечивает расхождения хромосом при делении клетки; относится к органелл, построенных по микротубулярной типу. Центросома обнаружена во всех клетках животных, за исключением яйцеклеток, в высших растениях она отсутствует. В клетке, не готовится к делению, центросома находится около ядра и состоит из двух сформированных центриолей, которые называются диплосомою (от греч. Diploos - двойной и soma - тело). Диплосома окружена бесструктурным или тонковолокнистого матриксом - центросферы. Под световым микроскопом центриолей имеет вид полого цилиндра диаметром около 200 нм и длиной 500 нм. Построена из белков с незначительным количеством ДНК и РНК.

Стенку центриоли формирует венчик микротрубочек (микротубул), 9 групп по 3 микротрубочки (9 триплетов), размещенных по кругу и погруженных в тонковолокнистое вещество. В триплете микротубул А имеет 13 протофиламентив, В - 11 (два совместных с предыдущей микротрубочки), С - микротрубочки имеет также 11 протофиламентив при двух совместных с В- микротубул. Систему микротрубочек можно описать формулой (9x3) +0, подчеркивая отсутствие микротубул в центральные части центриоли, как это всегда бывает в ресничках или жгутики. Кроме микротубул, в состав центриоли входят еще ручки, соединяющие триплеты. Ручки построены из белка динеину, имеющий аденозинтрифосфатазну активность и выполняет функцию обеспечения двигательной деятельности центриолей. Вокруг ценриоли находится перицентриолярни тельца (сателлиты).

Изменения центросомы при клеточного цикла. Центросома меняется в связи с функцией и подготовкой к ее выполнению. В постмитотические или пресинтетическом (G1) периоде интерфазы (после деления клеток) клетка содержит две ценриоли (диплосому), в синтетическом периоде (S) наступает репликация ценриолей: у каждой материнской появляется по одной процентриоли, резко отличаются от "зрелого ". В постсинтетичному или премитотичному периоде (G2) исчезают перицентриолярни сателлиты и вокруг двух материнских центриолей начинает формироваться фибриллярных гало. Так в премитотичному периоде у каждой материнской образуется дочерняя центриоли, несколько короче, размещена перпендикулярно к материнской. Таким образом, перед митозом (в G2 периоде) клетка содержит две пары центриолей.

От метафазы к телофазы структура обеих центриолей не меняется значительным образом. Материнская центриоли со всех сторон окружена фибриллярных гало, которое является центром восхождение микротубул веретена деления. У проксимального конца материнской центриоли расположена дочерняя, короче. На дистальном конце материнской центриоли находится аморфное вещество, которое после обработки моющим имеет вид втулки. На поверхности дистального конца материнской центриоли находится 9 придатков (перицентриолярних телец). Дочерняя центриоли не имеет придатков, а только вырасти, в ее просвете находится структура, называемая " ось со спицами ".

При переходе в интерфазу фибриллярных гало исчезает, материнская и дочерняя центриоли теряют взаимную перпендикулярную ориентацию и расходится на незначительное расстояние. На проксимальном конце дочерней центриоли исчезает ось со спицами, а на дистальном появляется втулка. Так она превращается в зрелую центриолей и вместе с материнской формируют диплосому (описана выше).

 

Функции центросомы - это образование митотического веретена (веретена деления), построенного из микротрубочек. Вблизи пары центриолей лежит маленькая структура - центр организации микротрубочек, откуда уходят в метафазе микротрубочки митотического веретена. По другим данным, фибриллярных гало индуцирует при митоза полимеризацию микротрубочек с экзогенного тубулина и есть микротубулоутворювальним центром. В составе митотического аппарата выделяют три разновидности микротрубочек: (1) полюсные (2) кинетохорни и (3) " нити сияния ". Кинетохорни микротрубочки играют важную роль в процессах прометафазных и анафазного перемещения хромосом.