Эндоплазматическая сеть: свойства и функции

Эндоплазматическая сеть (от греч. Endos - внутренний), или эндоплазматический ретикулум (от лат. Reticulum - сетка) - это мембранная органеллы, которая делит цитоплазму на компартменты (от англ. Сompartment - отдел, отсек). Эндоплазматическая сеть - это полая система в виде замкнутой совокупности канальцев и цистерн, образованных сплошной непрерывной мембраной и заполнена матриксом (рис. 2.21). Матрикс (от лат. Matrix - мать) - это рыхлый материал умеренной плотности (продукт синтеза). Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство - пространство между двумя мембранами кариолемы. Это - синтетический и частично транспортный аппарат цитоплазмы, обеспечивает выполнение клеткой сложных функций.

 

Биохимический состав мембран эндоплазматической сети, обнаружен путем дифференциального центрифугирования, показал, что сетка содержит белки и липиды, среди которых много фосфолипидов, а также ферменты: аденозинтрифосфатазу, ферменты синтеза мембранных липидов. При изготовлении микроскопических препаратов цитоплазма клеток с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью окрашивается основными красителями. В классической гистологии базофильная субстанция (тигроида, или субстанция Нисля), описанная в нейронах, является скоплением группировок гранулярной эндоплазматической сети.

Различают два вида эндоплазматической сети: гладкую (агранулярного, АЭС), представленную трубочками анастомозируют между собой, и шероховатую (гранулярную, ГРЭС), построенную из цистерн, также соединенных между собой и покрытых полисомы. Некоторые авторы выделяют еще переходную, или транзиторную (ТЭС) эндоплазматическая сеть, которая находится в области перехода одной разновидности ЕС в другую.

 

Гранулярная ЕС присутствует во всех клетках (за исключением сперматозоидов), однако степень ее развития различна и зависит от специализации клеток. Так, сильно развитую ГРЭС имеют эпителиальные железистые клетки (поджелудочной железы, которые вырабатывают пищеварительные ферменты, печеночные - синтезируют альбумины сыворотки крови), фибробласты (клетки соединительной ткани, продуцирующие белок калоген), плазматические клетки (продуцирующие иммуноглобулины).

 

Агранулярная ЕС преобладает в клетках надпочечников (осуществляет синтез стероидных гормонов), в мышечных клетках (участвует в обмене кальция), в клетках фундальных желез желудка (участие в выделении Сl -).

 

Функции эндоплазматической сети. Гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная) эндоплазматическая сеть своими мембранами и содержанием (матриксом) выполняют четыре общие функции:

 

(1) разграничительную, структурирующую, которая обеспечивает упорядоченное распределение цитоплазмы, не допускает ее смешивания и попадания в органеллы случайных веществ;

 

(2) трансмембранный транспорт, благодаря которому осуществляется перенос через стенку мембраны необходимых веществ;

 

(3) синтез мембранных липидов ферментами, которые содержатся в самой мембране и обеспечивают репродукцию эндоплазматической сети;

 

(4) считают, что разность потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран органелл возможно обеспечивает проведение импульсов возбуждения.

Кроме того, каждая из разновидностей сетки выполняет свои специальные функции.

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЕС, выполняет еще и присущие только ей функции:

 

(1) Депо кальция. Во многих клетках (скелетных и сердечных мышцах, нейронах, яйцеклетке) существуют механизмы, обеспечивающие изменение концентрации Са2 +, такие как Са2 + - насос, Са2 + - канал, Са2 + -связывающий белок. В поперечнопосмугований мышечной ткани существует специализированная гладкая эндоплазматическая сеть, названная саркоплазматического ретикулумом, которая является резервуаром Са2 +, а ее мембраны содержат мощные кальциевые насосы, которые в сотые доли секунды могут выбрасывать большое количество кальция в цитоплазму или транспортировать его в полости каналов ретикулума (подробнее описана в курсе гистологии в разделе о поперечно мышечную ткань).

 

(2) Синтез липидов, веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Синтез стероидных

гормонов происходит главным образом в эндокринных клетках гонад и надпочечников, а также в клетках печени, почек. В клетках кишечника синтезируются липиды, которые в виде хиломикронов выводятся в лимфу, а затем в кровь.

 

(3) детоксицирующие функция - обезвреживание экзогенных и эндогенных токсинов. Например, в печеночных клетках (гепатоцитах) являются ферменты оксидазы, которые разрушают фенобарбитал.

 

(4) Ферменты органеллы участвуют в синтезе гликогена (в печеночных клетках).

 

(5) Несколько видоизмененная гладкая эндоплазматическая сеть хорошо развита в париетальных клетках фундальных желез желудка. Там она участвует в механизме, который обеспечивает поддержание концентрации ионов хлора, необходимых для выработки соляной кислоты как составляющей желудочного сока.

Гранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных общих, выполняет еще специальные функции.

 

(1) Синтез белков на ГРЭС некоторые особенности (рис. 2.22). Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мембранами ЕС. На первом этапе взаимодействия иРНК с рибосомами происходит образование особого сигнального пептида, который контактирует с сигнал- отличительной частью (СРЧ). Комплекс СРЧ - рибосома связывается с рецептором на мембране ЕС, который называется причальным белком. Кроме того на мембране ГРЭС являются интегральные рецепторные белки рибофорины (связанные с временем), обеспечивающих прикрепление большой субъединицы, а тем самым и всей рРНК. После этого сигнал- отличительная часть отделяется от рибосомы и на рибосоме начинается синтез белка. Под действием сигнальной пептидазы отсоединяется сигнальный пептид и синтез белка продолжается, а белок через время в мембране ЕС выделяется в ее просвет. После окончания синтеза субъединицы рибосом диссоциируют, освобождаются от иРНК и могут вновь включаться в процесс синтеза.

ГРЭС синтезирует все белки клеточных мембран (за исключением некоторых гидрофобных белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки, размещенные во внутренней фазе мембранных органелл, а также секреторные белки, которые транспортируются клеткой во внутреннюю ограниченную мембраной фазу цитоплазмы и поступают во внеклеточное пространство.

 

(2) Посттрансляционная модификация белков: гидроксилирования, сульфатирования, фосфорилирования. Важным посттрансляционным процессом является гликозилирования - присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеидов, которое обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансфераз. Гликозилирования происходит перед секрецией или транспортом веществ в некоторых участков в клетке (комплекса Гольджи, лизосом или плазмолеммы).

 

(3) Транспорт веществ по внутришньомембранний фазе сетки. Синтезированные белки просветами ЕС перемещаются к комплексу Гольджи, который участвует в выведении веществ из клетки.

 

Согласно сигнальной гипотезой существует ряд механизмов, взаимодействие которых обеспечивает поступление синтезированных секреторных, мембранных и лизосомальных белков в просвет ГРЭС. В частности, в мембране гранулярной ЕС являются интегральные рецепторные белки рибофорины, обеспечивающих прикрепление больших субъединиц рибосом. Они формируют в мембране гидрофобные каналы, которые служат для проникновения синтезированного белковой цепочки в просвет гранулярной ЕС. На большей субъединицы рибосом является сигнал- опознавательный белок. Взаимодействие сигнал- отличительной части на рибосоме со своим рецептором на мембране ЕС обеспечивает попадание синтезируемого белка через мембранный канал в просвет ГРЭС.

 

(4) Гранулярная эндоплазматическая сеть участвует в образовании комплекса Гольджи.

Образование эндоплазматической сети. Липидный компонент мембран органеллы синтезируется ферментами, расположенными в самой сетке, белковый - поступает с рибосом, содержащиеся на ее мембранах. Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет собственных факторов для синтеза белка, поэтому считается, что эта органеллы образуется из гранулярной эндоплазматической сети, которая, теряя рибосомы, переходит в агранулярного.