Цитоплазма как метаболический рабочий аппарат клетки

а) понятие о органеллы общего и специального значения

Цитоплазма (от греч. Cytos - клетка и plasma - сформировано) - материал, который окружает ядро и находится внутри клеточной оболочки (плазмолеммы). Цитоплазма является метаболическим, рабочим, аппаратом клетки. В ней сосредоточены органеллы и происходят основные метаболические процессы. Это пластическая дифференцированная трехфазная система, состоящая из гиалоплазмы, внутриклеточных мембранных структур и содержания мембранной системы. В гиалоплазме размещены органеллы и включения.

 

Органеллы (органоиды) - это постоянно присутствуют и обязательные для всех клеток микроструктуры, которые имеют характерное строение, присущую только той или иной органеллы, и выполняют жизненно важные функции. Различают органеллы общего значения и специальные органеллы. К органелл общего значения относятся те, которые есть во всех клетках, или в течение всей жизни клеток, или в определенные его периоды. Это рибосомы, эндоплазматическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, лизосомы, пероксисомы, пластиды (в растительных клетках).

 

Специальные органеллы есть только в отдельных высокоспециализированных клетках: миофибриллы - в мышечных, нейрофибриллы - в нервных, тонофибриллы - в эпителии кожи, реснички - в эпителии воздухопроводных путей, жгутики - в сперматозоидах.

Особенности строения органелл. Органеллы могут быть построены из различных элементарных структур, большинство из них относятся к органелл мембранного типа, к органелл гранулярного типа относятся рибосомы, субъединицы которых рибонуклеопротеиднимы тельцами, за микротубулярной типу построены центросома, реснички и жгутики.

 

Включение - непостоянные образования, являющиеся частями определенного вещества и роль которых в клетке пассивная. Они либо служат для обеспечения жизнедеятельности клетки, или появляются в результате ее функционирования. Например, секреторные, экскреторные, трофические включения.

В литературе по цитологии используется такое понятие, как клеточный органон (от греч. Оrganon - орудие) на определение совокупности всех органелл клетки общего значения.

 

б) гиалоплазма

Гиалоплазма (от греч. Hyalos - стекло и plasma - вылепленное) (синонимы: цитоплазматический матрикс (от лат. Matrix - мать), основное вещество цитоплазмы или цитозоль) - это организованная, упорядоченная многокомпонентная система, которая способна к формированию сложных структур. В гиалоплазме находятся все строительные компоненты, необходимые для образования мембран, микрофиламентов, микротубул, гранул. В состав цитоплазмы входят также нуклеотиды: аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), тимидинтрифосфат (ТТФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ) и уридинтрифосфат (УТФ). В цитоплазме важные жизненные процессы осуществляют ферменты, участвующие в промежуточном обмене клеток (например, гликолитические ферменты). В ней находятся также другие, малые молекулы и ионы, которые имеют важное значение для клеточных функций и для поддержания внутриклеточного и межклеточного среды.

Надо отметить, что роль гиалоплазмы в клетке еще слабо изучена. Считают, что она выполняет следующие основные функции: (1) интегральную - объединение всех клеточных структур и обеспечения их химического взаимодействия; (2) гликолиз - анаэробное (бескислородное) расщепление углеводов; (3) функционирование ферментных сигнальных систем (например, пролипазних) и (4) транспорт веществ. Гиалоплазма - это место большей части реакций промежуточного обмена, синтеза белка на свободных полисомах, синтеза жирных кислот.

 

в) Цитоскелет

 

Цитоскелет (от греч. Cytos - клетка и skeleton - скелет). В цитоплазме клетки находится цитоскелет - трехмерная сетка, имеет связи с различными компонентами клетки. В состав цитоскелета эукариотических клеток входят микротубулы и два вида фибриллярных компонентов: микрофиламенты и промежуточные филаменты, или микрофибриллами (рис. 2.18).

 

Микротубулы (микротрубочки) построены с протофиламентив, которые имеют вид волоконец с утолщениями. Они имеют отношение к перемещению митохондрий, лизосом и вакуолей в клетке.

Микрофиламенты - белковые нити диаметром 5-7 нм, размещенные в цитоплазме одиночно, в виде сетки, или упорядоченными пучками. Основным белком микрофиламентов является актин, который может выступать в мономерной форме (глобулярный актин), или может полимеризоваться в длинные цепи (фибриллярный актин). Конечно актин имеет вид двух спирально скрученных нитей. В немьязових клетках на актин приходится 5-10 % от массы белка, а только половина из него организована в филаменты. В мышечных клетках актин входит в состав миофибрилл.

 

По периферии цитоплазмы микрофиламенты формируют сгущенную зону - кортикальной сетку, которую относят к субмембраннои опорно - сократительной системы плазмолеммы. Прикрепляются микрофиламенты к плазмолеммы благодаря их связи с интегральными белками мембраны (интегринами или якорными белками). Кортикальная сетка препятствует резкой деформации клетки и обеспечивает плавное изменение ее формы, благодаря актинрозчинним ферментам.

 

Некоторые из филаментов - тонофиламенты - связанные с десмосомами. Различного типа филаменты могут находиться в определенных участках клетки в такой концентрации, что другим органелл в этих участках места нет, поэтому такую часть цитоплазмы называют терминального сеткой, например, в эпителии тонкой кишки под щеточной каймой.

Функции микрофиламентов.

(1) Участие в функциях плазмолеммы: экзо - и эндоцитоз, движение псевдоподий и перемещение клеток (например, лейкоцитов).

(2) внутриклеточные перемещения цитоплазматических структур (органелл, транспортных пузырьков и т.д.) благодаря взаимодействию с особыми белками (минимиозином) на поверхности этих структур.

(3) Поддержание формы клетки и обеспечения ее изменения.

(4) Формирование сократительной перетяжки при цитотомии на завершающем этапе митоза.

(5) Участие в образовании некоторых специальных органелл: миофибрилл, микроворсинок.

(6) Участие в формировании некоторых межклеточных связей (например, опоясывающий десмосом).

 

Промежуточные филаменты названы так потому, что имеют толщину среднюю между толщиной микрофиламентов и микротубул (около 10 нм). Образующиеся белковыми нитями, сплетенными подобно каната. Случаются в различных типах клеток и размещаются в виде трехмерных сеток в разных участках цитоплазмы: вокруг ядра, по периферии цитоплазмы, участвуют в формировании десмосом и гемидесмосом, лежат вдоль отростков нейронов и клеток нейроглии.

Различают 6 основных классов промежуточных филаментов в зависимости от их химической природы:

(1) Ламин характерны для всех видов клеток - образуют скелет ядра (кариоскелет).

(2) кератин (тонофиламенты) находятся в эпителиальных клетках.

(3) десмин - содержатся в гладких и поперечнополосатых мышцах.

(4) виментин - находятся в клетках мезенхимного происхождения (фибробластах, макрофагах, хондробласты, остеобластах, эндотелиоцитах).

(5) нейрофиламенты - в нейронах.

(6) Глиальные - находятся в глиальных клетках (астроцитах, олигодендроциты).

Функции промежуточных филаментов недостаточно изучены, однако установлено, что они не влияют на движение и на деление клеток. Основные их функции:

(1) структурная - внутриклеточная опора и распределение органелл в цитоплазме;

(2) обеспечение равномерного распределения сил деформации в клетке, предохраняет клетку от повреждения отдельных ее частей (вместе с другими белками);

(3) участие в образовании кератиновых чешуек в эпителии кожи, формировании ногтей и волос;

(4) поддержание формы отростков нейронов и клеток нейроглии;

(5) участие в прикреплении миофибрилл мышечной ткани к плазмолеммы, что обеспечивает их сократительную функцию.

 

При повреждении клеток сетка промежуточных филаментов разрушается и концентрирует поврежденные компоненты, которые при гибели клетки подлежат самопереваривание. При восстановлении (регенерации) клетки сетка разворачивается и структуры клетки соответственно распределяются. Исходя из того, что по химической природе промежуточные филаменты являются специфическими для разных клеток, идентификация белков этих филаментов может использоваться для выявления принадлежности клеток к той или иной ткани. Это имеет значение для определения природы ткани, из которой возникла злокачественная опухоль, а по степени дифференциации белков промежуточных филаментов можно установить ранние предраковые состояния клеток.