Клеточная мембрана

Клеточная мембрана

Клеточные мембраны, принцип компартментации.

Основными компонентами клеток биомембраны, цитоплазма и ядро. Организация и функционирование всех компонентов клетки связаны в первую очередь с биологическими мембранами.

Современная цитология рассматривает биомембраны как один из основных компонентов клеточной организации, как основу структуры и функций всех органов и тканей. Большинство клеточных органелл имеют в своей основе мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Гольджи, оболочек и крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и внешней клеточной мембраны.

Мембраны - високовпорядковани, сложные молекулярные системы, отвечающие за основные процессы жизнедеятельности клеток. Например, мембраны разделяют содержимое клетки на отсеки (колтартменты), благодаря почему в клетке одновременно могут протекать разные, даже антагонистические, процессы; регулируют метаболические потоки; поддерживают разницу концентраций веществ (ионов, метаболитов) путем перемещения; создают разницу электрических потенциалов; берут участие в процессах синтеза и катализа и др. Кроме того, мембраны является основой для точного размещения ферментов, а потому предопределяют упорядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматический сетке происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов.

В митохондриях осуществляется цикл Кребса, окислительное фосфорилирования, окисления жирных кислот. Существует несколько типов мембран, отличающихся по строением, ферментативными свойствами белков, содержат различные липиды. Так, мембраны митохондрий тонкие (Около 5 нм) и имеют глобулярную структуру белков и специфический набор фосфолипидов. Мембраны комплекса Гольджи достаточно толстые (6-9 нм), содержат другие белки и липидные молекулы. В цитоплазматических мембранах находятся молекулы-рецепторы к биологически активных соединений, например, гормонов. Большинство заболеваний человека и животных связаны с нарушениями строения и функции мембран. Структура и свойства биомембран. Соответственно к жидкостно-мозаичной модели строения, клеточные мембраны - это полупроницаемый липидный бислой со встроенными у него белками.

Мембраны различных органелл имеют неодинаковый липидный и белковый состав, обеспечивающий их функции. Каждый вид мембран содержит 50% белков. Мембраны имеют также значительный процент углеводов. Например, мембрана эритроцитов состоит с 40% липидов, 52% белков и 8% углеводов. Белки не образуют слои, а расположены неравномерно в виде мозаики из глобул, при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывают ее насквозь. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельныемолекулы липидов способны диффундировать в пределах своего монослоя, но могут иногда перемещаться из одного слоя в другой. Вязкость и подвижность липидного бислоя зависит от его состава и температуры. Цитоплазматическая мембрана снаружи покрывает клетку и является важным звеном в системе биомембран, необходимой условием существования любой клетки. Ее появление было одним из условий возникновения жизни. Цитоплазматическая мембрана имеет тот же принцип строения, как и другие мембраны. Однако ее строение более сложной, так как она является полифункциональной системой и выполняет много общих, важных для всей клетки функций.

В состав цитоплазматических мембран, кроме липидов и белков, входят также молекулы гликолипидов и гликопротейиды с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности клетки переплетаются друг с другом, создают будто каркас с вплетенными у него молекулами белков (гликокаликс), что состоит из полисахаридов, ковалентно связанных с гликопротеиды и гликолипиды плазмолемы.

Функции гликокаликса:

а) межклеточное распознавания

б) межклеточная взаимодействие

в) пристеночное пищеварение. С внутренней стороны клетки белки и гликопротеиды связаны с микротрубочками и белковыми фибриллы составляющих элементы цитоскелета.

Часто плазматическая мембрана образует множество пальцеобразно выступлений - микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчает перенос веществ через внешнюю мембрану и их прикрепление к поверхности субстрата.

Липиды биомембран. Мембранные липиды - амфипатичные молекулы (обладают как гидрофобными, так и полярными свойствами) и в водной среде образуют двойной слой (бислой). Эти бислоя самоорганизуються в закрытые компартменты, способные восстанавливаться при повреждениях. Различают три основных класса липидных молекул - фосфолипиды, холестерин и гликолипиды. По составу внутренний и наружный слои мембран отличаются друг от друга. Разный липидный состав характерен как для всех типов клеток, так и для различных органелл одной и той же эукариотической клетки. Липидный бислой является растворителем для мембранных белков, функционирующих только в присутствии определенных липидов. Липидный бислой мембран асимметричный, что обеспечивает правильную ориентацию белков, и имеет полупроницаемые свойства.

Белки биомембран. Белки составляют более 50% от массы мембран, большинство из них имеет глобулярную структуру (табл. 1.5). Часть мембранных белков могут свободно перемещаться в фосфолипидного бислое, но в основном фиксированы в определенных местах в плоскости мембран. Мембранные белки распределены по внешнем и внутреннем бислоя неравномерно (Асимметрично). Для мембран разных органелл характерно неодинаковый белковый состав. Группы белков мембраны, которые расположены в одном месте и связаны друг с другом, образуют группы (кластеры), выполняют общую функцию, например, транспорт электронов в дыхательной цепи митохондрий. Некоторые мембранные белки фиксированы в бислое микрофиламен- тами и микротрубочками цитоскелета. Липидный бислой определяет основные структурные особенности биологических мембран, тогда как белки ответственны за большинство мембранных функций.

Функции биологических мембран. Мембраны принимают участие в выполнении различных функций. Причем функции биомембран в значительной степени определяют свойства и физиологию клетки. Например, секреторные клетки содержат много мембран аппарата Гольджи и эндоплазматической сетки. Нервные клетки имеют мембранные отростки (Дендриты и аксоны), проводящие электрические импульсы. Мышечные клетки содержат очень много митохондрий. Мембрана состоит из участков (кластеров), что имеют свой набор липидов, белков и других молекул. Специфичность комплексного набора макромолекул определяет функциональную особенность участка мембраны. Вследствие этого на различных участках мембраны могут одновременно проходить различные процессы. Например, на внутренней митохондриальной мембране сразу происходит несколько процессов, точно скоординированные и являются частями одной интегральной функции - преобразования энергии.

Транспорт веществ через мембрану. Липидный бислой практически непроницаемый для большинства полярных водорастворимых молекул, поскольку внутренняя часть его гидрофобная. Благодаря такому барьера предотвращается потеря водорастворимых содержимого клетки. Различные вещества обладают неодинаковой способность проникать через этот барьер.

Большие макромолекулы (белки, жиры) и их агрегаты не могут проникать через мембрану. Для переноски существует "макромеханизм" – захват клеткой и доставка в определенном направлении (эндоцытоз и экзоцитоз). Небольшие молекулы переносятся с помощью специальных молекулярных механизмов через мембрану: путем пассивного и активного транспорта. Транспорт небольших молекул. Есть два типа транспорта молекул через мембрану: пассивный и активный.

Пассивный транспорт - перемещение небольших полярных (СО2, Н20) и неполярных (02, N) молекул по градиенту концентрации или электрохимическим градиентом без затраты энергии.

Существуют различные формы пассивного транспорта:

1. Простая диффузия газов при дыхании между полостью альвеол легких и просветом кровеносных капилляров (Аэрогематического барьер). Характеризуется низкой избирательностью мембраны к веществам, переносимые.

2. Облегченная диффузия, при участии компонентов мембраны (каналы и переносчики) преимущественно в одном направлении (в клетку) по градиенту концентрации без затрат энергии, характеризуется избирательностью к веществам.

3. Осмос - процесс диффузии растворителя (Н20) через полупроницаемую мембрану по концентрационным градиентом с высокой концентрации растворителя в сторону с низкой концентрацией.

Клетка имеет два класса мембранных транспортных белков, которые формируют сквозные пути через гидрофобный слой: многочисленные белки-переносчики и ионные каналы. Белки-переносчики - это сложные глобулярные белки, имеющие сродство к определенным молекул, обеспечивают их переноса через мембрану. Ионные каналы - состоят из нескольких связанных между собой белковых субъединиц, которые формируют в мембране большую пору. Через нее электрода градиентом проходят ионы.

Активный транспорт - перенос молекул через мембрану с помощью специальных белков против концентрационного или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ. Белки-переносчики есть одновременно ферментами и называются АТФ-азами. Транспорт агрештш больших молекул. Эндо- цитоз - сложный активный процесс поглощения клеткой больших молекул, частиц, микроорганизмов. Разновидности: пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз. Пиноцитоз - поглощение жидкости и растворенных веществ с образованием специфических мембранных пузырьков Фагоцитоз - поглощение твердых частиц (микроорганизмов, долей клеток). При этом образуются большие плотные эндоцитозни пузырьки - фагосомы, которые сливаются с лизосомами и формируют фаголизосоммы. Опосредованный рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости определенных макромолекул. Экзоцитоз - процесс вывода макромолекул, при котором внутриклеточные секреторные пузырьки сливаются с плазмолемы и их содержимое выводится из клетки. При эндоцитоза участок плазматической мембраны втягивается и замыкается; Образуется эндоцитоз- ный пузырек, содержащий поглощен материал.

При экзоцитоз мембрана секреторных пузырьков сливается с плазматической мембраной и содержимое высвобождается во внеклеточное пространство. Компартментация клетки. Компартментация - это пространственное разграничение клетки внутренними мембранами на отсеки, что позволяет осуществлять течение многих биохимических реакций (часто противоположно направленных) одновременно и независимо друг от друга. Около половины общего объема еукарио- тических клеток разделены мембранами на Компартии, известные как клеточные органеллы. Каждый отсек имеет в своем составе специфические белки, определяющие его уникальные функции. Кроме того, цитозоль, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, ядро, митохондрия, эндосома, лизосома и Пероксисома, - это индивидуальные компартменты, отделенные от других отсеков клетки крайней мере одной отборочно-проницаемой мембраной.

Внутренние мембраны эукариотической клетки делают возможной функциональную специализацию разных частей клетки, что является решающим фактором в разъединении множества процессов, одновременно проходят в клетке. Ядро содержит основную часть наследственного материала и является главным местом синтеза ДНК и РНК. Цитоплазма, окружающая ядро, состоящее из цитозоля и расположенных в нем цитоплазматических органелл. Объем цитозоля составляет более половины от общего объема клетки. Именно в нем синтезируются белки и протекает большинство метаболических реакций, в которых одни молекулы разрушаются, а другие образуются, обеспечивают необходимые строительные блоки. Около половины всех мембран клетки ограничивают похожи на лабиринт полости эндоплазматического ретикулума (ЭПР). На обращенном к цитозоля стороне ЭПР находится много рибосом. Рибосомы участвуют в синтезе различных белков, предназначенных для секреции или для других органелл. В ЭПР также синтезируются липиды для клетки. Считается, что все цистерны зернистого и гладкого ЭПР связаны между собой и образуют единый большой компартмент. Комплекс Гольджи состоит из размещенных друг над другом уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами Гольджи; он получает из ЭПР белки, липиды и отправляет эти молекулы в разные участки клетки, подвергая их модификациям.

Митохондрии и хлоропласты растительных клеток производят большую часть АТФ, используется для всех видов работы клетки. Лизосомы содержат ферменты, разрушающие органеллы, а также частицы и молекулы, поглощенные клеткой извне путем эндоцитоза. Наконец, пероксисомы берут участие в процессах нейтрализации пероксида водорода и других токсичных метаболитов.