Иногда в клетке активируются процессы, которые принято также называть репарацией, хотя в действительности они являются средством осуществить репликативный синтез ДНК,? Не обращая внимания? на повреждения ее структуры. Репликативные машинерия обычно останавливается, встречая повреждения в составе матрицы. Если таких повреждений очень много, и истинные репарационные системы не успевают их исправить, переключение на неточный синтез ДНК дает клетке шанс на выживание.

Повреждения при этом остаются и, как следствие, дают большое количество мутаций. Все процессы такого типа обычно объединяют под названием SOS-репарации или (что точнее)? механизмов синтеза ДНК, толерантных к повреждениям (damage tolerance mechanisms). У прокариот переключения на неаккуратный синтез, который позволяет преодолевать препятствия, происходит благодаря замене ДНК-полимеразы III на полимеразу низкой точности синтеза? ДНК-полимеразу V (полимераза активируется в ответ на неблагоприятные условия, например, ультрафиолетовое облучение). Эта полимераза вставляет напротив тиминовых димера две произвольные нуклеотиды (возникает мутация), после чего заменяется на ДНК-полимеразу III, которая продолжает точный синтез.

Кроме того, преодолевать небольшие одноцепочечные пробелы при SOS-репарации помогает ДНК-полимераза II?? полимераза низкой точности синтеза. Аналогично переключения на полимеразы низкой точности (см. выше) происходит и в эукариот при наличии в матрице поврежденных оснований, пиримидиновых димеров подобное. Другой путь осуществления репликации через тиминовых димер в составе матрицы получил название пострепликативнои (рекомбинационной) репарации.

В случае наличия тиминовых димера реплисома может его обойти, оставив брешь в цепи синтезируется (рис. 9.27). В этом случае на место пробелы путем гомологичной рекомбинации (см. следующий раздел) вставляется участок сестринского молекулы ДНК. Пробел, остается при этом в сестринском молекуле, легко заполняется ДНК-полимеразой. Таким образом, как и при SOS-репарации, повреждения остается и может быть исправлено позже благодаря эксцизионной репарации.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+