Еще одно характерное отличие эукариотической хромосомы состоит в том, что она, в отличие от прокариотической, является линейной имеет два конца. Вследствие этого простого обстоятельства на 3'-концах матричных цепей ДНК остаются одноцепочечные хвосты (рис. 9.21): два РНК-праймеры на 5-концах синтезированных цепей удаляются, а пробел не может быть заполненной, поскольку нет 3'-конца, который мог бы быть использован как праймер. Одноцепочечные хвосты подвергаются быстрой нуклеазний деградации и после каждой репликации хромосома имеет вкоротитися. Концевые участки ДНК эукариотической хромосомы теломеры? состоят из небольших элементов последовательности, тандемно повторяющиеся теломерных повторов. Удлинение теломер после репликации осуществляется с помощью специального фермента теломеразы, которая является РНК-зависимой ДНК-полимеразой. РНК-матрица входит в состав самого фермента и содержит участок, комплементарную теломерных повторов (рис. 9.22). Используя этот участок как матрицу и 3'-конец как праймер, теломераза пошагово достраивает к 3'-концу несколько копий теломеразного повтора. Далее продлен одноцепочечный хвост используется как матрица для синтеза другой цепи по обычному репликативный механизмом. Удаление РНК-праймера после этого не является проблемой, поскольку хромосома уже удлиненной. Теломераза активна в клетках, которые развиваются, и злокачественно трансформированных клетках и неактивной? в дифференцированных соматических клетках высших эукариот. Соответственно, определенное критическое сокращение теломер, которое происходит в таких клетках после нескольких десятков клеточных делений, является одним из механизмов активации программы их гибели.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+