Еще одним неотъемлемым элементом системы репликации является ДНК-топоизомеразы (см. раздел 3). Движение репликативной вилки с одновременным разрушением двойной спирали сопровождается прокруткой спирали, что создает положительные надспиральни витки? эластичные напряжение впереди вилки (см. рис. 3.24). Это касается как эукариотических систем, где петли ДНК сцеплены своими концами с ядерным матриксом, так и прокариотических циркулярных хромосом: встречное движение двух репликативных вилок (рис. 9.3) создает положительные напряжения на участке, еще не реплицировать. Эластичная напряжение должно время от времени сниматься, иначе в конце концов она полностью остановит движение реплисомы. Соответственно, процесс репликации требует вспомогательной действия топоизомераз, основная функция которых как раз и состоит в релаксации надспирализованои ДНК: искусственное отключение активности топоизомераз полностью блокирует репликацию.

В эукариотической клетке задачи релаксации могут выполнять как топоизомеразы I, так и топоизомеразы II. Прокариотических топоизомераза И (топоизомераза Иа) не подходит для выполнения этой роли, поскольку способна снимать только негативную надспирализацию. Релаксация положительной надспирализации при репликации у бактерий обеспечивается гиразы? ферментом, который относится к классу топоизомераз II. Гираза вносит негативную надспирализацию в циркулярную ДНК, что и компенсирует положительные напряжения.

Еще одна топологическая проблема возникает при окончании процесса репликации в циркулярном репликон. Когда две репликативные вилки встречаются, они останавливаются за несколько витков двойной спирали друг от друга: эластичную напряжение на маленьком участке снять уже невозможно. Понятно, что декатенация разделение двух молекул? невозможно без двухцепочечной разрыва в одной из них. За эту операцию также отвечают топоизомеразы класса II (эукарио топоизомераза II, которая связана с ядерным матриксом при репликации, и гомологична к ней топоизомераза IV в прокариот), которые делают временный двухцепной разрез.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+