Развитие нематоды C. elegans от зиготы до взрослой особи включает четыре личиночные стадии, которые разделяются периодами линьки (L1, L2, L3 и L4). В течение каждой личиночной стадии формируются отдельные структуры и дифференцируются ткани тела взрослой особи. После последней линьки образуется взрослая особь, которая имеет 959 соматических клеток в гермафродитных форм или 1031 у самцов. Судьба каждой отдельной клетки в ходе развития C. elegans является известной, т.е. каждая клетка имеет свой описан "родословная", который начинается от первого дробления зиготы и завершается образованием функциональной дифференцированной клетки.

В результате первого деления зиготы в передне-задней плоскости зародыша образуются две неодинаковые по размеру клетки? АВ (большая, потомки которой будут формировать клеточные линии передней части зародыша) и Р1 (малая, ее потомки формировать клеточные линии задней части зародыша). При этом лишь клетка Р1 имеет в своей цитоплазме Р-гранулы? специфические цитоплазматические детерминанты, необходимые для образования предшественников половых клеток. Дальнейшее деление клетки Р1 MS и E? будут определять вентральную ось зародыша) и Р2. За счет неравномерной сегрегации Р-гранул в цитоплазме клетки Р1, эти гранулы попадают только в клетки Р2 (все клетки, которые будут иметь Р-гранулы после следующих разделов, и, соответственно, будут детерминировать развитие половых клеток, обозначаются буквой Р). При последующем разделении с Р2 образуются две клетки? С и Р3, разделение последнего обусловит появление еще двух клеток D и Р4. В C. elegans есть три ключевые гены, которые контролируют селективную гибель клеток: ced 3, ced 4 и ced 9. Продукты генов ced 3 и ced 4 является индукторами апоптоза, мутации по этим генам обуславливают полное отсутствие элиминации 131 клетки. Продукт гена ced 9, наоборот, является ингибитором апоптоза: инактивация этого гена приводит к элиминации клеток, которая в норме не происходит. Белок Ced-3 является прокаспаза, содержащийся в клетке в неактивной форме. Каспаза Ced-3 активируется продуктом гена Ced-4, который индуцирует саморозризання прокаспазы и превращение ее в актив форму. В клетках, в которых апоптоз не должно происходить, белок Ced-4 блокирован белком Ced-9. Апоптичних сигнал приводит к диссоциации Ced-9 от Ced-4 и запуска каспазного каскада.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+