После того как гены сегментации определили количество сегментов и их полярность, активируются гены, детерминирующие индивидуальные характеристики и дальнейшие пути развития каждого сегмента? гомеозисные гены (рис. 6.19). Контроль экспрессии гомеозисных генов осуществляется белками генов сегментации. Продуктами гомеозисных генов являются различные регуляторные белки, способные взаимодействовать с ДНК и регулировать работу генов, которые будут определять образование соответствующих морфологических структур (антенн, ног, глаз, крыльев и т.п.) из клеток каждого отдельного сегмента. Мутации гомеозисных генов вызывают нарушения в развитии отдельных сегментов: например, наблюдается образование ног вместо антенн с главного сегмента дрозофилы. Так, активность гомеозис них генов, зависит от окружения клетки и сегмента, в котором она содержится, определяет окончательную дифференциацию.

В Drosophila гомеозисные (или селекторные) гены образуют два кластера (Antennapedia-комплекс и bithorax-комплекс) в третий хромосоме и вместе формируют гомеозисний комплекс (НОМ-С). Комплекс Antennapedia содержит пять генов, отвечающих за дифференциацию клеток головного и переднего грудного сегмента. Комплекс bithorax имеет три гена, которые определяют окончательное развитие задних грудных и брюшных сегментов. Каждый гомеозисних генов содержит консервативную последовательность из 180 пар оснований (гомеобокс)? в белковом продукте гена гомеобокс отвечает ДНК Связной доменов (гомеодомен), состоящий из 60 аминокислотных остатков.

Hox-гены (от homeobox containing genes) найдены во всех исследованных видах растений и животных, что свидетельствует об универсальности систем регуляции дифференциации клеток эукариотических организмов. У млекопитающих и других позвоночных Hox-гены также формируют кластер из 9? 11 генов, продукты которых? транскрипционные факторы? детерминирующих развитие определенных районов зародыше вдоль передне-задней оси.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+