Определение осей зародыша контролируется набором генов, которые получили название гены полярности яйца. Продукты этих генов (мРНК и соответствующие белки), создают градиенты концентраций одного полюса яйца к другому, обеспечивая таким образом направленную детерминации осей зародыше? дорсовентральнои и передне-задней. Неравномерное распределение этих цитоплазматических детерминант (их еще называют морфогенамы) поддерживается с помощью различных механизмов. Во-первых, определенные молекулы РНК имеют сигналы локализации? элементы последовательности нуклеотидов, которые, образуя определенную пространственную структуру, обусловливающих направленный транспорт РНК в необходимое место цитоплазмы яйце-клетки и содержание там. Во-вторых, активность трансляции таких РНК является разной в разных частях яйцеклетки, также вызывает различия в концентрациях морфогенив. Как уже отмечалось, наличие цитоплазматических детерминант и распределение их в яйце зависит только от активности генов яйцеклетки. Итак, первый этап развития Drosophila зависит только от материнских генов.

Среди генов, которые контролируют дорсовентральну полярность яйца, важным является dorsal. Белковый продукт этого гена является транскрипционных факторов, регулирует активность нескольких других генов. Разница в ядерных концентрациях белка Dorsal с максимумом в вентральной части яйца и минимумом в дорсальной (цитоплазматическая концентрация при этом изменяется в противоположном направлении) приводит к специфической активации генов, которые обусловят развитие соответствующих дорсальных и вентральных структур.

Среди генов, которые контролируют передне-задней полярности яйца выделяют два главных? bicoid и nanos. мРНК bicoid синтезируется во время созревания яйцеклетки и после оплодотворения транспортируется к передней части зиготы. Транспорт мРНК bicoid в заданном направлении обеспечивается наличием в ее 3'-нетрансльований области специфического локализационного элемента последовательности, который распознается белковыми факторами. Экспрессия мРНК bicoid в передней части оплодотворенного яйца создает градиент концентрации белка Bicoid, которая уменьшается в передне-заднем направлении. Белок Bicoid, как Dorsal, является транскрипционных факторов и обеспечивает экспрессию генов, необходимых для развития головного и грудного отделов. мРНК nanos, аналогично мРНК bicoid, синтезируется во время созревания яйцеклетки. В процессе развития зиготы создается градиент концентрации белка Nanos (РНК-Связной белок), противоположный такого белка Bicoid: с максимумом в задней части зародыша и минимумом в передней.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+