Поскольку в гомогаметным пола имеются две одинаковые половые хромосомы, количество генов, содержащихся в этих хромосомах , а следовательно, и их белковых продуктов (доза генов), вдвое большей, чем гетерогаметного пола. Увеличение или недостаток определенных белков может негативно влиять на развитие организма, поэтому в процессе эволюции возникли механизмы, которые на соответствующих стадиях развития "выравнивают" количество продуктов генов половых хромосом у лиц женского и мужского полов? механизмы компенсации дозы генов. Существует два пути такой компенсации. У самцов дрозофилы наблюдается гиперактивация единой Х-хромосомы за счет поддержания декомпактизованого состояния хроматинового фибриллы.

В этом процессе участвуют продукты пяти генов (белки MSL), которые образуют мультибилковий комплекс, который связывается с Х-хромосомой: MSL-комплексы поддерживают диффузность фибриллы и рекрутируют в хроматина комплексы ремоделирования и гистона-ацетилтрансферазы (см. раздел 2 ), что обеспечивает значительное повышение эффективности инициации транскрипции. Компенсация дозы генов контролируется ключевым геном Sxl, о котором уже говорилось: у самок функциональный белок Sxl не позволяет MSL-белкам располагаться на Х-хромосомах и тем самым предотвращает гиперактивации.

У млекопитающих наблюдается противоположный механизм компенсации дозы генов за счет инактивации одной из Х-хромосом у самок. Инактивация происходит на ранних этапах дробления зиготы (16?? 32 бластомеры), а выбор хромосомы, которая будет инактивированная, является случайным. Таким образом, и у самок, и у самцов в соматических клетках работает только одна Х-хромосома. Самки, гетерозиготные по Х-сцепленными генами, является мозаиками (в некоторых клетках экспрессируется доминантный аллель, в других? Рецессивный).

Детальный механизм инактивации одной из Х-хромосом самок млекопитающих до конца не выяснен. Известно, что начинается инактивация со специфической области Х-хромосомы, которая обозначается как Xic (X inactivation center). Xic содержит несколько генов, один из которых? ген Xist? экспрессируется только в Х-хромосоме, который будет инактивированная. Продуктом этого гена является достаточно длинная молекула РНК, которая не поддается трансляции. Молекулы Xist-РНК связываются с Х-хромосомой почти по всей длине и рекрутируют определенные белки, которые обеспечивают гетерохроматинизацию.

Инактивированная Х-хромосома проявляется в интерфазных ядрах в виде гетерохроматинового компактного образования вблизи мембраны? тельца Барра (Murray Barr). В случае наличия нескольких Х-хромосом (XXV, ХХХУ и т. д.) активной остается только одна из них? количество телец Барра равно количеству Х-хромосом минус единица.

Поскольку организмы, имеющие гетероморфный половые хромосомы, принадлежащих к разным царств, половые хромосомы, наверное, возникали в процессе эволюции неоднократно. В пользу такого вывода свидетельствует и тот факт, что даже в пределах одной систематической группы, например рептилии, есть виды и с хромосомным типом определения пола, и такие, которые не имеют половых хромосом (пол определяется температурным режимом).


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+