Хлоропласты высших растений содержат много идентичных кольцевых двухцепная молекул ДНК, размеры которых колеблются от 120 до 220 тыс. пар оснований. Характерной особенностью хлоропластной ДНК (хлДНК) высших растений является наличие инвертированного повтора (ИП), длина которого в среднем составляет 20? 30 тыс. пар оснований (варьирует у разных видов от 5 до 76 тыс. пар оснований). В результате гены, локализованные в ИП, является дупликованимы в геноме хлоропластов. Различия по размерам хлДНК разных видов в основном определяются длиной ИП. Исключением является хлДНК некоторых бобовых и хвойных, которые не содержат ИП. Считают, что ИП был у общего предка высших растений.

Как правило, ИП представлен двумя сегментами (ИП-1 и ИП-2), разделяющие хлДНК на большую и малую уникальные участки (рис. 6.14). Большая уникальный участок является наиболее вариабельной (для разных видов) частью молекулы. У некоторых видов в процессе эволюции один сегмент ИП был полностью или частично утрачен. Поражает сходство организации хлоропластной и бактериального геномов. Основные регуляторные последовательности, такие как промоторы и терминаторы, в обоих геномах фактически идентичны. Белки, кодируемые хлоропластной генами, очень похожи на бактериальные, а некоторые группы генов с близкими функциями (например, гены рибосомных белков) организованы одинаково в геномах хлоропластов, Е. coli и цианобактерий. Вместе с тем, в отличие от прокариот, в генах хлДНК присутствуют интроны.

Большое количество генов локализована в кластерах, экспрессируются в виде больших полицистронних первичных транскриптов. Последние процесуються к олиго-и моноцистронних мРНК, подвергающихся сплайсинга и редактированию. Изменение транскриптов хлоропластной генов обнаружено только у высших растений; чаще наблюдаются замены С ? U путем дезаминирования. Аналогичный процесс, вызывающий замены аминокислотных остатков в соответствующих белках, происходит и в митохондриях некоторых эукариот (простейших, грибов и растений).

По составу и порядку размещения генов хлоропластной геномы высших растений являются высоко консервативными. В изученных геномах хлоропластов высших растений обнаружены от 108 до 122 генов, 95 из которых являются одинаковыми и встречаются у всех видов. По функциональности гены хлоропластов можно разделить на три группы: гены аппаратов транскрипции и трансляции; гены, связанные с фотосинтезом; гены фотосинтетического метаболизма (биосинтеза аминокислот, жирных кислот, пигментов и т.д.). К генам первой группе относят гены рРНК, тРНК (около 30), некоторых субъединиц хлоропластной РНК-полимеразы, примерно 20 генов рибосомных белков и нескольких факторов трансляции.

Ко второй группе? гены, кодирующие некоторые белки, которые являются компонентами фотосистем I и II, комплекса цитохромов b / f, АТР-синтазы, субъединиц NADH-дегидрогеназную комплекса дыхательной цепи и большую субъединицу ключевого фермента фотосинтеза рибулозобісфосфаткарбоксилази. Гены третьей группы наименее изучены. К ней относят ген accD, кодирующего ?-субъединицу ацетил-СоА-карбоксилазы прокариотических типа, которая принимает участие в биосинтезе жирных кислот. Геномы хлоропластов злаков не имеют гена accD. В мохообразных и голосеменных обнаружено гены, связанные с биосинтезом хлорофилла. Их было идентифицировано по сходству с соответствующими генами фотосинтезирующих бактерий.

Все известные белки, которые кодируются в хлоропластах, входящие в состав крупных ферментативных комплексов. Эти комплексы также содержат одну или несколько субъединиц, кодируемых ядерным геномом. Интересно, что субъединицы, которые кодируются ядерным геномом, являются регуляторными, а те, которые кодируются хлДНК,? каталитическими. Все важнейшие белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции также кодируются ядерным геномом. То есть, как и для митохондрий, все процессы, происходящие в хлоропластах, находятся под жестким контролем ядра.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+