Сравнение известных геномных последовательностей животных приводит в целом к ??выводу, что ключевую роль в эволюции играет не появление новых кодирующих последовательностей, а новые комбинации старых и появление новых регуляторных участков. При этом в формировании новых регуляторных последовательностей значительную роль играют мобильные элементы. Содержание мобильных элементов в геномах животных варьирует от 10 до 50% (например, курица? 9,4, собака? 35,5, мышь? 40,9, человек? 45,5, опоссум? 52,2% ).

Геномы млекопитающих очень незначительно отличаются друг от друга. Скажем, для человека и мыши наблюдается около 80% общей гомологии, при этом степень гомологии между экзона значительно выше. Даже разница в последовательностях белковых генов между человеком и сумчатого опоссума (Monodelphis domestica) незначительно? подавляющее большинство генов одного вида имеет аналогов в другой. Главная разница между человеком и опоссумом по белковых генов? дупликация доли из них, в результате 15? 20% генов присутствуют в геномах двух ви-дов в разном количестве. При этом разные копии определенного гена одного вида различаются между собой по количеству нуклеотидных замен больше, чем гомологичные гены опоссума и человека, которые присутствуют в геномах однократно. Это указывает на возможность возникновения новых генов путем дупликации: новая копия гена или приобретает новую функцию (чаще как вариации старой), либо становится лишней. В первом случае ген начинает изменяться под действием отбора, во втором? быстро деградирует, накапливает нейтральные мутации и становится псевдоген.

Но в целом за 180 млн лет в экзонах сумчатых и плацентарных возникло очень мало вариаций. Наверное, эволюция высших эукариот главным образом происходит за счет изменений в регуляторных участках генома, а также рекомбинации экзонов и перемещения генов в активные / неактивные зоны хромосом вследствие хромосомных аберраций (см. ниже обсуждение эффекта положения гена).

Один из подходов к идентификации регуляторных элементов? выявление путем сравнительного анализа гомологичных для разных геномов, консервативных участков среди некодирующих последовательностей? CNE (conserved non-coding elements). Такой сравнительный анализ опоссума, курицы и плацентарных позволил выявить CNE трех типов: общие для птиц и млекопитающих; общие для всех плацентарных, но также частично присутствуют у птиц и опоссума; уникальные для плацентарных.

Общий размер второй группы в геноме человека? 74 млн пар оснований (отдельные элементы имеют размер от десятков до сотен пар), из которых 20% являются уникальными для плацентарных (среди кодучих участков доля таких уникальных последовательностей составляет 1%). Итак, основная часть эволюционных изменений плацентарных связана с появлением новых регуляторных участков.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+