Очевидным следствием активности (перемещение) мобильных элементов являются мутации, наблюдаемые при встраивания (инсерции) мобильного элемента в кодируя или регуляторную часть гена. Лучше вы-учеными в этом отношении модельными объектами являются кукуруза (именно на этом объекте мобильные элементы были впервые открыты Барбарой Мак-Клинток см.. Историческую справку в конце учебника) и дрозофила. У кукурузы описано несколько семей мобильных элементов (Ac? Ds, Spm, Dt), которые относятся к классу ДНК-транспозонов. Каждая семья состоит из элементов двух типов: автономных и неавтономных. Автономный элемент (одного типа на семью) способен к перемещению за счет активности транспозазы (см. рис. 6.3), кодируемый самим автономным элементом. Неавтономные элементы, количество и разнообразие которых значительно больше, тоже могут перемещаться, но только при условии, что они будут активированы автономными элементами той самой семьи.

Такая активация происходит, если объединить оба типа элементов в геноме путем соответствующих скрещиваний. На самом деле неавтономные элементы происходят от автономных? это транспозонов, в которых вследствие мутаций утраченные (поврежденные) активные гены транспозазы, их перемещение осуществляется за счет транспозазы автономного элемента.

Например, в семье элементов Ac-Ds роль автономного играет элемент Ac, а многочисленные элементы Ds? роль неавтономных, которые активируются при условии присутствия в любом месте генома элемента Ac (рис. 6.4). Активированные элементы Ds часто перемещаются (нерепликативним путем), встраиваясь в гены, имеющие внешнее проявление: на рис. 6.4 показано ситуацию, когда транспозон нарушает ген, который отвечает за пурпурное окрашивание зерна. В результате возникает мозаичность окраски: при следующих разделах клетки, в которой произошла такая событие, образуется неокрашенный клон. Подобным образом гомологичная рекомбинация может происходить между мобильными элементами, содержащимися в одной хромосоме. Если два элемента имеют одинаковую ориентацию своих последовательностей, кроссинговер между ними приводит делецию хромосомной участка? с хромосомы удаляется циркулярный элемент ДНК (рис. 6.6, слева). Если ориентация элементов различна, происходит инверсия участка хромосомы (рис. 6.6, справа). Как и при перемещении мобильных элементов, результатом таких преобразований может быть потеря регуляторных участков, "подстановка" регуляторных элементов последовательности в другие гены, изменение направления транскрипции подобное.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+