Генетический аппарат инфузорий отличается уникальной особенностью: в клетке присутствует не один, а два ядра? микро-и макронуклеус. Первый из них содержит диплоидный набор хромосом (например, в Tetrahymena thermophila пять пар хромосом), которые есть только хранилищем наследственной информации? гены микронуклеуса НЕ экспрессируются. В макронуклеуса хромосомный набор является многократно дупликованим (несколько сотен хромосом), и именно гены макронуклеуса активно экспрессируются, но при этом не передаются потомкам.

При неполовым размножении разделение микронуклеуса осуществляется путем митоза, а макронуклеуса? путем простого деления, то есть со временем он стареет, и его активность снижается. Тогда между двумя клетками проходит половой процесс: происходит конъюгация, при которой макронуклеусы разрушаются, микронуклеусы разделяются путем мейоза, и клетки обмениваются гаплоидными ядрами? детали процесса могут различаться для разных видов, но в результате образуются клетки, имеющие по одному диплоидном микронуклеусы. Сразу после этого осуществляется его митотическое деление, и одно из дочерних ядер превращается в макронуклеус.

При формировании макронуклеуса геном не только многократно дупликуеться, а подвергается существенным перестройкам. Первоначально в составе ядра-предшественника макронуклеуса проходят многократные раунды репликации ДНК? политенизация хромосом. Далее удаляются многие элементы последовательности ДНК (IES? Internal eliminated sequences), расположенные внутри генов микронуклеуса (таким образом, гены микронуклеуса, прерываемые IES, в принципе не могут быть экспрессированных). После стыковки кодирующих последовательностей генов осуществляется фрагментация хромосом в своеобразные микрохромосомы? каждая имеет один или несколько генов и теломеры на концах, которые синтезируются теломеразой. При фрагментации хромосом удаляются все межгенных зоны, последовательности, повторяющихся и мобильные элементы? убирается все бессодержательное "мусора". Всего удаляется до 90% генома. Наконец, микрохромосомы амплификуються в 4?? 6 раундах репликации? процесс созревания макронуклеуса завершается.

Геном макронуклеуса инфузории Tetrahymena thermophila уже установлены. Он содержит 27 тыс. генов? столько же, сколько у высших эукариот (даже чуть больше, чем у человека). Вследствие удаления значительной части ДНК общий размер генома (гаплоидного набора) равен 105 млн пар оснований (в 30 раз меньше, чем у млекопитающих), содержание повторяющихся последовательностей составляет ~ 2%. Интересной особенностью генетического аппарата Tetrahymena является то, что кодоны UAA и UAG (стоп-кодона для большинства организмов) кодируют аминокислоту глутамин: только UGA используется как стоп-кодон.

Необычная система функционирования наследственного аппарата инфузорий ставит важный фундаментальный вопрос: почему в эукариотических геномах хранится большое количество бессмысленной ДНК? При том, что общая структура генома инфузории практически не отличается от таковой высших эукариот, реализуется механизм удаления бессмысленных последовательностей при образовании макронуклеуса. Итак, эти последовательности не нужны для экспрессии генетической информации. Однако эти "лишние" последовательности, как и в других эукариот, тщательно хранятся в микронуклеус и передаются потомкам. В чем может заключаться адаптивное значение такого сохранения, остается не совсем понятным. Впрочем, по крайней мере один ответ на этот вопрос кажется очевидным: бессодержательная ДНК является именно той "обложкой", в которой хранится содержательная ДНК, или своеобразным буфером, защищающим содержательный генетический материал от повреждающих воздействий. Ведь внешние мутагенные факторы вероятнее направленные на бессодержательную ДНК из-за того, что она составляет подавляющее большинство эукариотического генома.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+