Дрожжи, с одной стороны,? эукариоты, со всеми присущими им особенностями (см. раздел 6). С другой стороны, это простейшие из эукариот , что делает их (в первую очередь, Saccharomyces cerevisiae) популярным модельным объектом исследования в генетике, молекулярной биологии, биологии клетки, а также в биотехнологии? подобно бактериям, дрожжи быстро размножаются и достаточно легко поддаются культивированию и трансформации (вводу чужеродной ДНК, см. раздел 9). Геном S. cerevisiae содержит ~ 12 млн пар оснований (16 хромосом в гаплоидному наборе, кроме хромосомной ДНК, дрожжи, подобно бактериям, часто имеют в своем составе также автономные плазмиды).

Чуть более 1% генома составляют последовательности, повторяющиеся в центромерных и теломерной зонах хромосом, несколько более 2%? мобильные элементы (так называемые Ty-элементы, которые относят к классу LTR-ретропозонов? см. раздел 6). Вообще последовательности, которые повторяются (включая гены рРНК и тРНК) равны ~ 10% генома. На кодируя последовательности ~ 6,7 тыс. белковых генов приходится около 70% генома. Средний размер кодирующей последовательности? 480 кодонов (варьирует от 40 до 5 тыс.). Только около 3,5% генов содержат интроны в своем составе. Так, геном S. cerevisiae очевидна переходным звеном между геномами прокариот и высших эукариот (см. табл. 1.1; раздел 6).

Цикл развития S. cerevisiae показано на рис. 5.10. Диплоидная клетка способна размножаться почкованием: происходит митоз, деление ядра, формирование клеточной стенки и деление клеток. В условиях недостатка питательных веществ осуществляется споруляции, когда диплоидная клетка делится путем мейоза. Четыре гаплоидные потомки образуют аскоспоры, что инкапсулируются вместе в структуру, которую называют аском. Споруляции возможна только для диплоидных клеток, гетерозиготных по локусу МАТ,? таких, которые несут два аллеля этого локуса, которые обозначаются как мата и МАТ?. Соответственно, образуются гаплоидные аскоспоры двух типов: а и ?.

Тип споры является так называемым типом спаривания, или своеобразной "статью" гаплоидных клеток. При переносе аска на питательную среду происходит размножение спор вегетативным путем, а также спаривание между "разнополыми" спорами с образованием диплоидной клетки.

Используя аски различных штаммов, можно проводить скрещивание между ними и исследовать их результаты методами генетического анализа. Для получения "гибридных" штаммов обычно используют комплементарные генетические маркеры: например, если клетки одного Но регуляция активности гена НО есть еще сложнее и не до конца выясненной. Дело в том, что после митоза гаплоидная спора производит два типа клеток, которые несколько различаются по свойствам,? так называемые материнскую и дочернюю. Переключение типов клеток происходит только в материнской клетке, дочерняя не способна это делать, поскольку ген НО не активируется. Итак, материнская клетка меняет свой тип? например, а на ?, и происходит разделение с образованием двух ?-клеток, одна из которых опять является материнской и меняет свой тип на а, а другая? дочерней, она остается клеткой ?-типа.

Такая асимметрия продуктов митоза характерна также для дифференциации клеток многоклеточных организмов, когда стволовая клетка дает начало стволовой клетке и клетке, которая является более специализированной и такой, что потеряла часть потенциала развития. Рассмотренные примеры отражают лишь небольшую часть изученных для S. cerevisiae генетических механизмов, которые помогают выяснить общие закономерности функционирования эукариотического аппарата наследственности.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+