Хотя бактерии размножаются путем деления клеток, у них наблюдается также своеобразный "половой процесс" переноса генетического материала от одной клетки к другой. Такой перенос происходит во время конъюгации? непосредственного контакта между кли-заборами. Зависит конъюгация от присутствия в одной из клеток особого плазмиды? F-фактора (фактора фертильности)? которая, как и многие другие плазмид, может существовать автономно, а может встраиваться в бактериальную хромосому путем сайт-специфической рекомбинации. В E. Coli существует два "половые" типы клеток, обозначаемых как F + и F?,? конъюгация сопровождается переносом ДНК от клетки F + до F?.

F-фактор содержит несколько генов, в том числе такие, которые отвечают за образование так называемых пилив? трубчатых выростов на поверхности клетки. Пили соединяются с рецепторами клеток F?, И между клетками двух типов образуется цитоплазматический мостик (рис. 5.2). Специфическая нуклеаз делает одноцепочечный разрез в ДНК F-фактора, интактный цепь служит матрицей для достройки 3'-конца, оставшийся в месте разреза,? происходит репликация циркулярной ДНК F-фактора по так называемому типу кольца катится (такой механизм репликации используется также для копирования ДНК многих бактериофагов). Процесс достройки 3'-конца выталкивает 5-конечную одно цепную участок, который проникает в клетку F?, Где используется как матрица для синтеза второй цепи ДНК. В результате клетка F? превращается в F + (рис. 5.3).

Частота конъюгации и удвоение и переноса F-фактора является невысокой (~ 10? 5), если F-фактор существует автономно от бактериальной хромосомы (как на рис. 5.2). Когда F-фактор встраивается в бактериальную хромосому, частота возрастает до 10? 2?? 10? ? 1? такие штаммы клеток F + обозначаются как Hfr (high frequency recombination). При конъюгации клеток F? и Hfr встроенный F-фактор инициирует репликацию по типу кольца катится, целой бактериальной хромосомы (рис. 5.3): в клетке Hfr хромосома восстанавливается в клетку F? переносится ее копия. На самом же целая хромосома попадает в клетки F? очень редко? как правило, происходит нарушение конъюгационной трубки и разрыв хромосомы, которая переносится, (как видно из рис. 5.3, это не нарушает исходную хромо-сому в клетке Hfr? там всегда интактный цепь ДНК, который может быть использован в качестве матрицы для восстановления целостности двухцепочечной молекулы). Поскольку в начале процесса в клетку F? попадает лишь часть F-фактора, а чтобы он оказался там полностью, исходная хромосома должна сделать полный "оборот" (рис. 5.3), как правило, клетка F? не превращается в F + при конъюгации с клеткой Hfr.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+