Любой организм является открытой системой: реализация наследственной программы происходит не только под контролем генотипа , но и под влиянием окружающей среды. Условия среды могут вызывать как степень проявления наследственного признака (экспрессивность), так и вероятность проявления признака вообще (пенетрантность).

Таким образом, особи с одинаковыми генотипами, в зависимости от воздействия окружающей среды, могут иметь отличающиеся фенотипы. Такая изменчивость называется фенотипической, или модификационной. Классическим примером фенотипических изменений в пределах одного организма являются различные формы листовой пластинки в стрелолиста? зависимости от расположения листьев в подводной или надводной части растения (рис. 4.10). Модификационным изменениям в основном подвергаются количественные и качественные полигенные признаки.

Например, рост, вес, склонность к распространенным болезням, продолжительность жизни значительно зависят от условий среды. ДНК, а изменениями в экспрессии генов (от эффективности транскрипции особенностям протекания биохимических реакций) под влиянием факторов окружающей среды. Очевидно, что такие изменения не наследуются, однако пределы модификационной изменчивости (норма реакции) для каждого отдельного признака полностью определяется генотипом. Размах нормы реакции является адаптивной признаку и определяет границы изменения условий окружающей среды, в которых может существовать особь, есть отдельный генотип.

Результатом модификационной изменчивости может быть появление организмов, фенотипически копируют проявление определенного генотипа. Такие фенотипические формы называют фенокопии. По сути, фенокопии является проявлением крайних вариантов нормы реакции. Например, недостаток витамина D вызывает развитие рахита, который по симптоматике ничем не отличается от наследственного заболевания, обусловленного мутациями, которые приводят к нечувствительности к витамину D.

К отдельному типу модификационной изменчивости относят так называемые долгосрочные модификации, которые могут наследоваться в течение нескольких поколений. Известным примером является изменение окраски в колорадского жука, которая проявляется после выдерживания куколок при высоких температурах. Измененное окраска сохраняется для нескольких поколений, а затем возвращается к исходному состоянию. При этом наследование происходит исключительно по материнской линии: изменений в геноме не происходит, а продолжительность модификации объясняется накоплением в цитоплазме клеток зародышевого пути стабильных мРНК генов теплового шока, которые с цитоплазмой яйцеклетки передаются потомкам. Понятно, что через несколько поколений произойдет "разведение" этих мРНК: их количество станет наконец недостаточной для проявления измененного окраску.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+