Возвращаясь к нашему примеру на рис. 3.12, следует отметить, что приведенная в табл. 3.11 частота двойных кроссоверов (3%) противоречит предположению о полной независимости между рекомбинантными событиями на соседних участках хромосом. Если бы такие события на участках между локусами А / а и В / b и В / b и С / с были независимыми, то частота двойных кроссоверов (результата двух одновременных событий на этих участках) должна равняться произведению частот соответствующих одинарных кроссинговере (по правилу произведения вероятностей): 0,18 ? 0,29 = 0,052 (5,2%).

Отметим, что в качестве частоты одиночных событий следует брать именно суммарную частоту кроссинговера (например, 0,15 + 0,03 = 0,18): важно, с какой частотот аллеля В / b обменялись местами (см. табл. 3.11) , и неважно, вернулись при этом аллеля С / С н "свое место" в результате двойного кроссинговера.

Итак, обмен между локусами на одном участке влияет на такой обмен на соседних участках? явление, которое называют интерференцией. В нашем примере (это типичная ситуация) интерференция является положительным? кроссинговер на соседних участках мешают друг другу.

Понятно, что интерференция является тем существеннее, чем меньше расстояние между двумя участками. Иногда наблюдается также отрицательная интерференция, когда происходит взаимная стимуляция рекомбинантного процесса на нескольких соседних участках. Однако в действительности отрицательная интерференция отражает не повышение частоты двойных кроссинговера, а является следствием конверсии гена (см. ниже).

Для оценки соответствия между ожидаемой на основании независимости отдельных рекомбинационных событий частотой двойного кроссинговера h0 и частотой h, что наблюдается, используют коэффициент коинцеденции С = h/h0. То есть, в нашем примере С = 0,030 / 0,052 = 0,58, величина интерференции составляет И = 1? С = 0,42.

Из приведенных оценок ясно, что интерференция частично компенсирует влияние двойного кроссинговера на определение расстояния между двумя генами. Действительно, если бы две рекомбинационные события были независимыми, и частота двойного кроссинговера была бы 5,2%, то частота кроссинговера между локусами А / а и С / с (оценена в отсутствии В / b) составила бы 18 + 29? 2 ? 5,2 = 36,6 см.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+