Кроссинговера, что наблюдается между двумя хромосомными локусами (как на рис. 3.11), является следствием многих рекомбинационных событий на участке, который разделяет эти два гена: в генетическом анализе детектируется суммарный результат всех таких событий, его можно формально рассматривать как одинарный обмен участками. Термин "двойной кроссинговер" (тройной или высшего порядка) отражает только тот факт, анализируются генетические последствия рекомбинационных событий на участке хромосомы, которая имеет три маркерные локусы (четыре для тройного кроссинговера и т. д.).

Например, если анализировать рекомбинационные события между двумя локусами А и С на рис. 3.12 (допустим, что участок В не содержит маркерного гена, который должен Фенотиповий проявление), то кроссинговер на участках между А и В и между А и С будут восприниматься как одинарный кроссинговер где-то на участке между А и С, а двойное пересечение, которое возвращает локус С до исходной хромосомы, вообще не будет зафиксировано как ре-комбинационная событие. Если же на участке В является ген, который можно анализировать, то все указанные рекомбинационные события будут восприниматься отдельно: восемь типов гамет, продуцируемых тригетерозигота на рис. 3.12, можно будет зафиксировать в рассматриваемом скрещивании (с гомозиготой по трем рецессивными аллелями abc / abc).

Результаты такого гипотетического анализирующего скрещивания приведены в табл. 3.11. По частоте кросоверных особей расстояние между локусами А / а и В / b равен 15 + 3 = 18 см (двойной кроссинговер также вызывает реципрокное перемещения В / b в гомологичных хромосом, и, если бы анализировали лишь два локусы? А / а и В / b,? то эти двойные перекресток давали вклад в частоту формально одинарного кроссинговера). Аналогично, расстояние между локусами В / b и С / с составляет 26 + 3 = 29 см. Так, расстояние между А / а и С / с (она равна сумме расстояний между А / а и В / b и между В / b и С / с) можно рассчитать как сумму частот одинарных кроссоверов, добавив в нее двойную частоту по-двойных кроссоверов 15 + 26 + 2 ? 3 = 47 см. Следует заметить, что в случае отсутствия локуса В / b расстояние между А / а и С / С была бы оценена как 18 + 29? 2 ? 3 = 41 см (табл. 3.11): двойной кроссинговер на участке между А / а и С / С снижает наблюдаемую частоту кросоверних форм. Вообще, чем больше расстояние между двумя генами, тем выше вероятность двойных (и более высокого порядка) кроссинговера и тем менее точно можно определить расстояние. И наоборот, расстояние определяется тем точнее, чем она меньше. Например, в одном из классических экспериментов группы Моргана, определялись относительные расстояния между тремя генами, расположенными в Х-хромосоме дрозофилы: y (yellow? Желтый цвет тела), w (ген white, уже упоминалось) и bi (bifid? Вилкоподобную крыла). Двойные кроссоверы в этом случае вообще не наблюдались, частота кроссоверов между генами y и bi (4,7 см) точно равна сумме частот кроссоверов между генами y и w (1,2 см) и w и bi (3,5 см)? подобные наблюдения и стали основой для формулирования концепции по линейного расположения генов на хромосоме.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+