Как уже говорилось, при скрещивании дигетерозиготы AaBb с гомозиготой aabb должны образоваться два фенотипа классы генотипами AaBb и aabb , если гены находятся в одной хромосоме, и четыре класса (АaBb, aabb, Aabb, aaBb)? если в разных. Однако, рассматривая случай сцепление двух генов, следует учесть гомологическую рекомбинацию (раздел 1), которая происходит во время мейоза при гаметогенезе и приводит к обмену гомологичными участками между гомологичными хромосомами? кроссинговера. Понятно, что в результате кроссинговера в дигетерозиготного отца, кроме гамет, содержащих комбинации генов AB и ab, с определенной вероятностью образуются также гаметы с комбинациями Ab и aB. В результате среди потомков, кроме двух генотипов AaBb и aabb, будут найдены также генотипы Aabb, aaBb. Именно такую ??ситуацию иллюстрирует рис. 3.11, на котором приведены результаты конкретного скрещивания дрозофил, совершенного группой Моргана.

Во второй хромосоме дрозофилы присутствуют два гена, рецессивные аллели которых предопределяют черную окраску тела (black или b, аллель дикого типа? Серое тело? Обозначается как b +) и редуцированные крылья (vestigial или vg, аллель дикого типа? Vg +). Анализирующее скрещивание дигетерозиготнои самки с гомозиготным самцом приводит к расщеплению потомков на четыре фенотипические классы. Большинство особей распределены в равном соотношении между двумя классами: диким типом и мухами с черным телом и редуцированными крыльями? именно теми классами, которые ожидаются в связи с сцепление двух генов. Но 17% особей представлены (также в равном соотношении) двумя фенотипическими классами, которые должны образоваться при независимом наследовании. Эти два класса называют кросовернимы? как показано на схеме рис. 3.11, они образовались в результате обмена участками между гомологичными хромосомами самки. Поскольку самец является двойной гомозиготой, обмен участками его хромосом в рассматриваемом случае, не должен генетических последствий, но следует заметить, что у самцов дрозофил кроссинговер при сперматогенезе вообще не происходит. Понятно, что для двух хромосомных локусов переноса результате кроссинговера первого или второго из них на гомологическую хромосому равновероятны событиями. Соответственно, частоты двух кросоверних классов являются практически одинаковыми (рис. 3.11). Частота кроссинговера (в нашем примере она составляет 9 + 8 = 17%) определяется как отношение количества гамет с обменами между двумя локусами от общего количества гамет. Конечно, относительное количество гамет разных типов определяется по результатам соответствующих скрещиваний.

Понятно также, что чем больше расстояние между двумя хромосомными локусами, тем более рекомбинационных событий в большем количестве точек может произойти между ними. Это означает, что частота кроссинговера является мерой физического расстояния между локусами, и в процентах кроссинговера можно измерять относительную расстояние между генами на хромосоме. Именно таким образом в течение длительного времени, а иногда и до сих пор осуществляли картирования хромосом? устанавливали линейный порядок размещения генов. Единицей измерения расстояния на таких картах есть сантиморган (centiMorgan, cM) 1 см соответствует расстоянию, обеспечивающей частоту кроссинговера в 1%. Так, расстояние между генами black и vestigial составляет 17 см. Относительное расстояние между генами, которую можно определить по частоте кроссинговера, имеет верхнюю границу? при расстоянии 50 см и более вообще невозможно установить, содержатся ли гены в одной хромосоме.

Предположим, что расстояние между двумя генами равна этой предельной величине? кроссинговер происходит с частотой 50%. Тогда половина гамет, которые производит дигетерозигота (как на рис. 3.11), является кросовернимы,? образуется всего четыре класса гамет по 25% в каждом. И, соответственно, в рассматриваемом скрещивании будет получено соотношение фенотипических классов 1: 1: 1: 1? такое же, что и при независимом наследовании генов, расположенных в разных хромосомах.

Собственно, в перемешивании генов между двумя гомологичными хромосомами, которое обеспечивает (полностью или частично? Зависимости от физического расстояния между генами) справедливость третьего закона Менделя, и заключается основная биологическая роль кроссинговера. Действительно, если бы не было кроссинговера, то при скрещивании полигетерозигот гомозигота по многим рецессивными аллелями одновременно (n аллелей, расположенных в одной хромосоме) образовалась бы в одном случае из четырех (по второму закону Менделя, см. Рис. 3.8). Кроссинговер обеспечивает для многих пар генов практически независимое наследование, и вероятность образования такой гомозиготы уменьшается на несколько порядков? в 1/4n (см. табл. 3.1). Учитывая то, что большинство рецессивных аллелей является мутантными, кроссинговер, таким образом, резко повышает долю жизнеспособных гетерозигот в следующем поколении. Кроме того, вызванное кроссинговером независимое наследование генов предопределяет создание большого количества их комбинаций в пределах популяции, что способствует, с одной стороны, общей генетической стабильности популяции, с другой? обеспечивает определенный эволюционный потенциал.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+