Выше говорилось главным образом о признаках, которые отчетливо проявляются в фенотипе и довольно легко отличаются от альтернативных. При расцепке их не возникает сомнений, к которому фенотипического класса по данному признаку следует отнести ту или иную особь. Такие признаки (это, например, особенности окраски или формы, отсутствие определенного фермента и др.). Обычно называют качественными. Однако многие наследственных признаков невозможно точно и качественно описать. Скажем, когда наблюдаются постепенные малозаметные переходы между особями, а при расщеплении нет четко разграниченных фенотипических классов. Эти признаки (вес и размеры тела, плодовитость, урожайность, продуктивность, скороспелость, содержание белков и жиров и т.д.) приходится изучать путем измерений или подсчетов, которые позволяют дать им численное характеристику. Подобные признаки принято называть количественными. Четкую грань между качественными и количественными признаками провести невозможно: некоторые количественные можно описать качественно (например, высокий? Карликовый, скороспелый? Позднеспелый), качественные же различия можно выразить количественно (например, различия в окраске? Количеством пигмента). Однако качественное описание возможно лишь в редких случаях, когда эти различия достаточно резкие и между ними нет промежуточных форм. Большинство хозяйственно-полезных признаков культивируемых растений и домашних животных относят к количественным, поэтому понимание того, как наследуются количественные признаки, является очень важным для селекционной работы.

Количественные признаки, как правило, изменчивее, чем качественные. Это зависит от двух причин. Во-первых, наследственные различия особей по той или иной количественному признаку обычно обусловлены взаимодействием нескольких пар полимерных генов, причем каждый ген весьма существенно влияет на развитие данного признака. Определенные комбинации полимерных генов, определяющих количественную признак, сдвигают степень проявления признака в положительную сторону, другие? в отрицательный. В отличие от этого, в случае качественных признаков разница между особями определяется в основном лишь одной, двумя или, изредка, тремя парами аллелей. Во-вторых, количественные признаки обычно значительно сильнее по сравнению с качественными, зависят от внешних факторов. При этом различные факторы часто могут действовать на Фенотиповий проявление генов разнонаправленно.

При изучении наследования количественных признаков используют определенные статистические параметры, с помощью которых характеризуют степень проявления таких признаков. Главные из этих параметров? среднее арифметическое (x), среднее квадратическое отклонение (?) и коэффициент изменчивости (CV). Признак, которую изучают, измеряют у всех особей исследуемой группы, полученные данные разбивают на произвольное, но относительно небольшое количество классов, в каждом из которых объединены особи более или менее похожи по значению признака. То есть создают вариационный ряд, который удобно изображать в виде гистограммы? столбиков с основами, которые соответствуют интервалу, принятому для данного класса, и высотой, что соответствует количеству вариантов (т.е. количества особей, принадлежащих к данному классу). Нужно заметить, что не следует пользоваться коэффициентом вариации там, где можно обойтись средним квадратичным отклонением,? в математическом отношении последнее значительно точнее характеризует изменчивость признака.

Важно понимать также, что любой эмпирический вариационный ряд является случайной выборке, содержащей ограниченное количество вариантов, и поэтому не совсем точно отражает характерную для данной популяции величину исследуемого признака и ее изменчивость. Достоверность биометрических показателей, определяемых для эмпирической выборки, сильно зависят от количества особей, входящих в ее состав: чем больше выборка, тем ближе эти показатели к своему истинному значению.

Как правило, количественные признаки зависят от полимерных генов, что и обусловливает некоторые особенности их наследования. При этом в основе наследственной передачи количественных признаков лежат такие же явления расщепления и перекомбинации генов, что и при передаче качественных. При скрещивании особей, которые отличаются по количественному признаку, некоторые потомки в F2 могут иметь большее или меньшее значение проявления признака, чем исходные родители. Если оба родителя несут как гены, увеличивающие это значение, так и, уменьшающих его, то в F2 должны появиться потомство, в которых концентрация плюс-или минус-генов будет выше, чем у родителей. Предположим, например, полимерные гены A, B и C увеличивают проявление признака, а их аллели a, b и c уменьшают его, и генотип одной родительской формы ААВВсс, а другой? aabbCC. Тогда среди особей F2 некоторые будут генотип ААВВСС или aabbcc; первых значения признака будет больше, а в других? меньше, чем у родителей. Такая возможность раздвинуть границы наследственной изменчивости количественного признака имеет большое практическое значение. Во многих случаях этим путем удается выделить из F2 формы, генотипов и фенотипически являются ценными, чем исходные родительские формы. В простейшем виде теория полимерных генов предполагает, что любая количественный признак определяется взаимодействием нескольких аддитивно действующих генов, которые имеют примерно одинаковое влияние на признак.

На самом деле полимерные гены часто различаются по "силой", которой каждый из них определяет проявление данного признака: в зависимости от степени влияния на количественное признак гены разделяют на сильные и слабые, а также гены с промежуточным влиянием на проявление признака. Некоторое ген из плейотропным действием может выступать как сильный отношении одних признаков и как слабый? отношению к другим. Кроме того, взаимоотношения полимерных генов могут быть неадитивнои и нередко осложняются явлениями комплементарности или эпистаза, а также наличием слабых генивмодификаторив, влияние которых сложно учитывать. Более или менее точное определение конкретного набора генов, определяющих проявление количественного признака, является достаточно сложной задачей.

В практике растениеводства и животноводства постоянно возникает потребность знать, в какой степени изменчивость количественного признака обусловлена ??генетическими причинами, а какой? модификациями, вызванными факторами внешней среды. От решения этой проблемы зависит прогноз эффективности отбора, проводимого по данному признаку.

В таких случаях существенную пользу может принести вычисления коэффициента наследуемости признака. Это может быть осуществлено и без установления конкретных генов, которые определяют этот признак. Коэффициент наследуемости является величиной, показывающей, какая доля приходится на генетическую компоненту в общей фенотипической изменчивости исследуемого количественного признака. Фенотипическая изменчивость признака характеризуется средним квадратичным отклонением или квадратом этого отклонения? дисперсией (?2).


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+