Под взаимодействием неаллельных генов в узком смысле обычно понимают случаи, когда несколько разных генов влияют на развитие одного признака. При этом также наблюдаются отклонения от ожидаемых соотношений фенотипических классов. Следует понимать, что речь идет не о непосредственном взаимодействии между генами: проявление признака зависит от продуктов различных генов (например, ферментов, вовлеченных в одного биохимического каскада). Различают три типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарность? тип взаимодействия неаллельных генов, при котором присутствие в зиготе доминантных аллелей этих генов (хотя бы по одному для каждого гена) вызывает такое проявление признака, который не наблюдается при наличии только одного из доминантных аллелей отдельно. Гены, которые взаимодействуют по такой схеме, называют комплементарными. Конкретный вид расщеплений на фенотипические классы по комплементарной взаимодействия зависит от того, имеют доминантные аллели каждого из генов собственный Фенотиповий проявление.

Рассмотрим простейший случай взаимодействия двух комплементарных генов A / a и B / b. Согласно третьему закону Менделя, при дигибридном скрещивании ожидаемым расщеплением по фенотипу в F2 является 9А_B_: 3А_bb: 3aaB_: 1aabb. Именно это расщепление и наблюдается при наследовании формы гребня у кур (рис. 3.4), когда каждый из доминантных аллелей двух комплементарных генов имеет свой собственный Фенотиповий проявление. В душистого горошка окраску цветка в красный цвет зависит от двух доминантных аллелей, ни один из которых не имеет своего собственного фенотипического проявления. Гены кодируют два фермента, привлечены к последовательному двухступенчатого преобразования определенного субстрата на красный пигмент: в отсутствии хотя бы одного из ферментов (хотя бы одного доминантного аллеля) лепестки цветка остаются неокрашенными (рис. 3.5). То генотипу классы А_bb, aaB_ и aabb имеют одинаковый фенотип (белые лепестки) и формируют один Фенотиповий класс: в F2 наблюдается расщепление 9: 7. Эпистаз? тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген способен подавлять действие другого. Ген, который подавляет, называют эпи-статичным, а ген, действие которого подавляется,? гипостатическими. Характер распределения фенотипических классов зависит от наличия собственного проявления в двух генов, которые взаимодействуют, и от того, доминантный или рецессивный аллель гена является Эпистатический. В случае, когда Гипостатический ген не проявляется в присутствии Эпистатический рецессивного аллеля в гомозиготном состоянии, говорят о рецессивный эпистаз. Как пример данного типа взаимодействия можно привести наследования цвета шерсти в Лабрадорским охотничьих собак.

Один ген предопределяет тип пигмента, который синтезируется клетками кожи: аллель B вызывает синтез черного пигмента, а рецессивный аллель b? коричневого. Другой ген контролирует накопление пигмента в волосах: наличие доминантного аллеля E приводит к накоплению пигмента, тогда как у гомозигот по рецесивниим геном e пигмента в волосах нет, такие собаки имеют желтый цвет. Так, аллель e в гомозиготном состоянии приводит к отсутствию пигмента в волосах, т.е. можно сказать, что он подавляет проявление гена окраски. Очевидно, что гено-типические классы B_ee и bbee будут объединяться в один фенотипов, и при скрещивании дигетерозигот наблюдаться расщепление 9 (B_E_? Черные): 3 (bbE_? Коричневые): 4 (3 B_ee + 1 bbee? Желтые ). Оче-видно также, что приведенный пример рецессивного эпистаза скорее можно интерпретировать как комплиментарность: черную окраску волос наблюдается только при наличии доминантных аллелей двух генов (см. аналогичное расщепление в табл. 3.5).

Наряду с простым рецессивным эпистаз, иногда формально рассматривают двойной рецессивный эпистаз? ситуацию, когда рецессивный аллель любого из генов, которые взаимодействуют, в гомозиготном состоянии является Эпистатический относительно другого гена. Так, рассмотрен расщепления 9: 7 (наследование окраски цветка в душистого горошка, табл. 3.4) можно интерпретировать как двойной рецессивный эпистаз: aa подавляет проявление аллеля B, а bb, в свою очередь,? проявление A. Приведенные примеры демонстрируют, что рецессивный эпистаз (простой или двойной) на деле сводится к комплементарности.

Четко определить тип взаимодействия неаллельных генов возможно в тех случаях, когда известен биохимический механизм проявления изучаемого признака (как, скажем, в случае окраску цветка в душистого горошка). Часто биохимический механизм остается неизвестным, и тогда ограничиваются констатацией формальной генетической схемы наследования признака. Так, идентификация того или иного типа взаимодействия неаллельных генов часто является условной. Как показано в табл. 3.3? 3.7, при отклонениях в расщеплении, обусловленных взаимодействием двух генов, соотношение фенотипических классов, которые наблюдаются в F2, всегда можно вывести из классического 9: 3: 3: 1. Для этого важно осознать, какие классы объединяются, после чего можно сделать вывод о возможном тип взаимодействия. Полимерия? тип взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате действия нескольких генов с одинаковым влиянием на признак (однозначных генов), т.е. речь идет о семьях идентичных или гомологичных генов, повторяющиеся в геноме и имеют одинаковый проявление. Суммарный эффект может зависеть просто от наличия хотя бы одного такого гена (при определении качественных признаков) или от числа доминантных аллелей взаимодействующих генов (при определении количественных признаков). Соответственно, различают некумулятивные и кумулятивную полимерия.

В случае полимерия принято обозначать взаимодействующие гены одной буквой, разные гены при этом обозначают нижним цифровым индексом (А1а1А2а2А3а3. ..). При некумулятивной полимерия достаточно одного доминантного аллеля любого гена из числа тех, которые влияют на признак, чтобы этот признак оказался. Характерно расщепления во втором поколении 15: 1, примером является форма плода в пастушьей сумки Capsella bursapastoris


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+