Следует заметить, что, как это понятно из описанных в разделе 1 цитологических основ наследственности, менделевское расщепления в принципе могут быть реализованы только для видов с нормальным половым процессом, диплоиднистю обоих полов при условии отсутствия нарушений в мейозе.

Но и при выполнении указанных условий случаи отклонений от менделевских расщеплений весьма многочисленны. При этом менделевское закономерности не нарушаются? просто на них накладываются другие эффекты. Три такие эффекты? взаимодействие неаллельных генов, сцепление групп генов в одной хромосоме и расположение гена в половых хромосомах? рассматриваются в отдельных подразделениях. Среди других причин следует назвать следующие:

1. Летальность определенных комбинаций аллелей. Например, при скрещивании желтых (гетерозиготных) мышей, расщепление на желтые и черные (рецессивные гомозиготы) всегда составляет 2: 1. Подобный результат наблюдается также при скрещивании платиновых лисиц.

Если проверить беременных самок, то оказывается, что четверть эмбрионов погибает еще до рождения. А именно, погибают гомозиготы по доминантному геном, чем и наблюдается отклонение от ожидаемого расщепления 3: 1 (отсутствует один из четырех генотипических классов). Таким образом, в этом примере доминантный аллель в действительности доминантным только по окрас шерсти? относительно жизнеспособности тот же аллель является рецессивным. Приведенный случай, когда один ген влияет на несколько признаков одновременно (окраска шерсти и жизнеспособность), является одним из примеров плейотропии.

2. Существуют аллели, которые фенотипически проявляются только в определенной части организмов, содержат их в генотипе. Для характеристики такого вариабельно проявления генов используют понятие пенетрантности и экспрессивности. Мерой пенетрантности есть доля особей, которые характеризуются определенным фенотипом, среди всех особей с одинаковым генотипом. Некоторые наследственные болезни человека, например подагра, характеризуются неполной пенетрантностью, то есть не все лица, которые несут мутации, болеют. Экспрессивность отражает силу проявления мутантного гена в фенотипе. Так, дрозофилы, гомозиготные по мутантным геном eyeless, могут иметь разное количество фасеток глаз? от нормального количества до полной их отсутствия. Способность генотипа проявляться по-разному в зависимости от внешних условий отражает его норму реакции? определенный диапазон проявления, в рамках которого признаки могут варьировать в ответ на вариации условий развития организма.

3. Некоторые признаки присущи особям течение не всей жизни, а возникают лишь в определенный период: характер расщепления зависит от возраста. Например, у человека есть наследственные синдромы, которые проявляются только в преклонном возрасте (синдром Альцгеймера, болезнь Гентингтона).

4. К отклонений от ожидаемых менделевских расщеплений приводит также явление импринтинга. Основой его является так называемые эпигенетические наследственность? наследования от родителей не просто ДНК, а хроматина, который несет на себе определенные химические маркеры, от которых зависит структурное состояние участка и, соответственно, активность определенных генов (см. раздел 6). Вследствие такого эффекта проявление определенного гена может быть обусловлен тем, от кого из родителей данная хромосома получена.

5. В природе существует много видов с половым диморфизмом, и пол играет большую роль в проявлении целому ряду признаков (см. раздел, посвященный сцеплению с полом, а также раздел 6).

На самом деле, все указанные выше эффекты могут быть сведены к взаимодействию генов в сложной системе функционирования генома, хотя и не всегда такое взаимодействие можно легко описать: часто нужно учитывать слишком много отдельных элементов, которые влияют друг на друга.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+