Рибосома? рибонуклеопротеиновий комплекс, состоящий из двух субъединиц. Маленькая субъединица прокариотической рибосомы содержит одну молекулу рРНК 16S (компоненты рибосомы принято обозначать их коэффициентами седиментации в Сведберга? S) и 21 молекулу рибосомных белков. Большая субъединица содержит две молекулы рРНК (23S и 5S) и белки 36 типов. Эукарио рибосома содержит несколько большую рРНК 18S вместо 16S, две рРНК (28S и 5,8 S), вместо 23S, рРНК 5S и большее количество белков. Структура обоих рибосом и принципы их работы сходны.

Синтез эукариотических рРНК 18S, 5,8 S и 28S осуществляется в ядрышке, которое формируется на тандемных повторах кластера соответствующих генов рРНК (кластер повторяется от 100 до 1000 раз в разных видов). Первичный продукт транскрипции содержит три фрагмента будущих рРНК, разделенные спейсерами,? кластер транскрибируется как одно целое.

Процессинг рРНК? деградация спейсеров, а также определенные химические модификации? осуществляется при участии около 150 типов маленьких ядрышковых РНК (аналогично тому, как маленькие ядерные РНК принимают участие в процессинга мРНК, о чем речь ниже). Гены рРНК еще одного типа? 5S? также тандемно повторяются в другом месте генома, откуда рРНК 5S транспортируются в ядрышки, куда попадают также и рибосомные белки, и где происходит сбор рибосомных субъединиц. Первичный продукт транскрипции прокариотических генов рРНК содержит участки, которые отвечают всем трем прокариотических рРНК, а также несколько будущих тРНК. Частичная деградация транскрипта приводит к образованию зрелых молекул, которые взаимодействуют с рибосомного белка, формируя два субъединицы рибосомы. Окончательное сбора рибосомы из двух субъединиц, как в про-, так и в эукариотических, происходит во время инициации трансляции.

Рибосомные РНК составляют около 2/3 массы рибосомы и именно они определяют ее структуру и функции. Полинуклеотидную цепь рРНК образует большое количество двойных спиралей, которые заключаются в сложную пространственную структуру. Рибосомные белки расположены на поверхности рРНК (и, соответственно, на поверхности рибосомы), стабилизируя ее функционально активную пространственную организацию.

Во время работы рибосомы ее маленькая субъединица взаимодействует с мРНК. Совместно двумя субъединицами образуются сайты связывания для трех молекул тРНК (рис. 2.4): А-сайт? в нем происходит связывание аа-тРНК; Р-сайт? здесь с рибосомой взаимодействует пептидил-тРНК (тРНК, к которой присоединен пептидил? цепь, которая синтезируется) Е-сайт (от exit)? куда попадает деаминоацильована тРНК перед ее увольнением из рибосомы.

Считывание информации с мРНК осуществляется рибосомой в направлении от 5'-к 3'-концу, полипептидная цепь синтезируется от N-к С-концу. Процесс трансляции начинается со стадии инициации (рис. 2.4), когда рибосомой узнается стартовый кодон, который задает начало и рамку считывания информации. На него и в Р-сайт рибосомы одновременно загружается инициаторным аа-тРНК. Эффективность осуществления этих операций обеспечивается набором определенных белковых факторов инициации.

Стартовым кодоном является частью метиониновой кодон AUG, соответственно, инициаторным есть всегда Met-тРНКиMet (индекс "и" указывает на то, что это? Именно инициаторным метиониновой тРНК, т.е. она отличается по своей структуре от обычной тРНКMet, которая используется для включения Met внутри цепи). Итак, первым аминокислотой всегда выступает метионин (как правило, отщепляется посттрансляционной). Третья операция? Транслокация? заключается в перемещении рибосомы на один кодон вдоль мРНК (молекулы тРНК остаются связанными со своими кодонами), после чего начинается следующий елонгацийний цикл. Эффективные и скорость осуществления елонгацийного цикла зависит от двух белковых факторов элонгации.

Когда после очередного елонгацийного цикла (который станет последним) в А-сайте оказывается один из трех стоп-кодонов, он распознается факторами терминации трансляции? ни тРНК не содержит соответствующих антикодон (рис. 2.4). Факторы терминации обеспечивают освобождение синтезированного аминокислотного цепи и подготовку рибосомы к новому раунду трансляции: диссоциацию субъединиц рибосомы друг от друга и от мРНК.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+