Одно "слово" нуклеотидного текста должно соответствовать одному из 20 типов аминокислот, входящих в состав белков. Общее количество комбинаций по два нуклеотида из четырех равен 16, а по три? 64. Так, минимальное количество нуклеотидов в одном слове, достаточное для кодирования 20 аминокислот, должна равняться трем.

Именно это и реализуется в генетическом коде: одно слово? кодон? представляет собой триплет нуклеотидов (рис. 2.1). Среди 64 кодонов три являются сигналами остановки синтеза белка (стоп-кодона, или нонсенс-кодоны), остальные (61 содержательный кодон) соответствуют 20 аминокислотам. Некоторое триплет кодирует одну и только одну определенную аминокислоту. Обратное соотношение не является однозначным: 18 аминокислот кодируются несколькими синонимическими триплетами? код является вырожденным. Две аминокислоты? Trp и Met? невырожденные и кодируются только одним кодоном каждая.

Три позиции нуклеотидов в составе синонимических кодонов не равнозначны: важнейшим для определения содержания кодона является комбинация нуклеотидов в первой и второй позиции. При этом вторая позиция определяет содержание кодона жесткое? нуклеотидные замены по ней всегда приводят к изменению содержания (аминокислотной замены). Найнезмистовнишою есть третья позиция? нуклеотидные замены по третьей позиции в 70% случаев не вызывают изменений содержания кодона. Два параметра аминокислотных остатков имеют особое значение для структуры белка: размер и способность взаимодействовать с водой.

По последнему признаку остатки можно разделить две группы: полярные (которые хорошо взаимодействуют с водой,? Arg, Asn, Asp, Gln, Glu, His, Lys, Ser, Thr) и неполярные, или гидрофобные (Cys, Ile, Leu , Met, Phe, Trp, Tyr, Val). Три гидрофобные остатки (Ala, Gly, Pro)? маленького размера, поэтому их можно считать "нейтральными" по родству к воде.

В глобулярных водорастворимых белках соотношение между гидрофобными и полярными остатками составляет в среднем 50: 50. Вследствие гидрофобного эффекта неполярные остатки стремятся оказаться внутри структуры белка, полярные остаются на поверхности, сохраняя взаимодействии с водой. Это и есть главная движущая сила, которая заставляет белковый цепь заключаться определенным образом в пространстве, формируя компактную глобулярную структуру, которая имеет определенную функциональную активность. В зависимости от типа нуклеотида во второй позиции, все кодоны можно разделить на четыре группы (четыре колонки в таблице кода на рис. 2.1). К группе U (урацил во второй позиции) относятся гидрофобные аминокислоты большого размера, в группу А? большие полярные аминокислоты (кроме Tyr, но и он, хотя в целом гидрофобный, также способен образовывать водородную связь), группа С сформирована аминокислотами маленького размера. Есть нуклеотидные замены в первой и третьей позициях в пределах этих групп не вызывают изменения свойств аминокислоты, минимизируя влияние таких аминокислотных замен на пространственную структуру белка: генетический код устойчив к помехам.

Приведенная таблица кода реализуется как для бактерий, так и для млекопитающих, то есть генетический код довольно универсален. Но в некоторых случаях (отдельные прокариоты, грибы, водоросли, а также автономная генетическая система митохондрий) наблюдаются небольшие отклонения от этой универсальной таблицы. Например, некоторые стоп-кодона иногда становятся содержательными. Следует заметить также, что один из стоп-кодонов? UGA? у подавляющего большинства организмов используется для кодирования минорной 21-й аминокислоты? селеноцистеина. Эта аминокислота включается при белковом синтезе лишь в несколько важных ферментов, такое нестандартное восприятие стоп-кодона системой трансляции зависит от контекста последовательности, в котором этот кодон содержится.

В процессе синтеза белка триплеты считываются с нуклеотидного текста друг за другом: соседние триплеты не перекрываются, между ними нет промежутков. Любая последовательность нуклеотидов может быть прочитана тремя различными способами, т.е. она содержит три рамки считывания (рис. 2.2). Нуклеотидная замена может привести изменение содержания кодона? аминокислотную замену, а удаление хотя бы одного нуклеотида привести к смещению рамки считывания, то есть замены содержания всех кодонов, расположенных ниже такого потерянного нуклеотида (или участка, длина которого не является кратной трем).


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+