Иногда в клетке активируются процессы, которые принято также называть репарацией, хотя в действительности они являются средством осуществить репликативный синтез ДНК, "не обращая внимания" на повреждения ее структуры.

Репликативные машинерия обычно останавливается, встречая повреждения в составе матрицы. Если таких повреждений очень много, и истинные репарационные системы не успевают их исправить, переключение на неточный синтез ДНК дает клетке шанс на выживание. Повреждения при этом остаются, что приводит к возникновению мутаций. Все процессы такого типа обычно объединяют под названием SOS-репарации, или (что точнее)? механизмов синтеза ДНК, толерантных к повреждениям (damage tolerance mechanisms).

У прокариот переключения на неаккуратный синтез, который позволяет преодолевать препятствия, происходит благодаря замене ДНК-полимеразы III на полимеразу низкой точности синтеза? ДНК-полимеразу V (полиме-раза активируется в ответ на неблагоприятные условия, скажем, на ультрафиолетовое облучение). Эта полимераза вставляет напротив тиминовых димера две произвольные нуклеотиды (возникает мутация), после чего заменяется на ДНК-полимеразу III, которая продолжает точный синтез. Кроме того, преодолевать небольшие одноцепочечные пробелы при SOS-репарации помогает ДНК-полимераза II?? другая полимераза низкой точности. Аналогичным образом переключение на полимеразы низкой точности происходит и в эукариот при наличии в матрице поврежденных оснований, пиримидиновых димеров подобное.

Другой путь осуществления репликации, минуя повреждения в составе матрицы, получивший название пострепликативнои (рекомбинационной) репарации. При наличии повреждения (например, тиминовых димера) реплисома может его "обойти", оставив брешь в цепи синтезируется (рис. 1.24). В этом случае на его место путем гомологичной рекомбинации (о ней рассказано в соответствующем разделе) вставляется участок сестринского молекулы ДНК. Пробел, остается при этом в сестринском молекуле, легко заполняется ДНК-полимеразой. Как и при SOS-репарации, повреждения остается и может быть исправлено позже благодаря эксцизионной репарации.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+