В соматических клетках подавляющего большинства многоклеточных организмов существует двойной (парной) набор хромосом: гомологичные хромосомы каждой пары содержат почти одинаковые молекулы ДНК с почти одинаковым набором генов, которые расположены вдоль молекулы ДНК в одинаковом для двух хромосом порядке (имеют определенные определенные места в хромосоме? хромосомные локусы). Таким образом, можно рассматривать ген как определенный хромосомный локус.

При образовании половых клеток (гамет) в одну из них переходит по одной хромосоме от пары гомологичных хромосом (см. процесс мейоза, описан ниже)? половая клетка содержит одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Соответственно, при оплодотворении происходит объединение двух гаплоидных хромосомных наборов с образованием диплоидного набора потомка. Поскольку две гомологичные хромосомы происходят от разных особей, они не являются абсолютно идентичными: определенные гены могут отсутствовать в одной из гомологичных хромосом или иметь отличия в своих нуклеотидных последовательностях. Различные варианты одного гена (локуса) называют аллелями данного гена.

Следует заметить, что хромосомные наборы многих организмов, размножающихся половым путем, содержат одну пару половых хромосом (все остальные хромосомы называют аутосомами), которые представлены двумя негомологичных типами. Как правило, одна из статей является гомогаметным (содержит две половые хромосомы одного типа), другая? гетерогаметного (разные половые хромосомы), на чем и базируется определение пола потомства при оплодотворении (см. раздел 6). Следует отметить также, что обычно под геномом вида понимают совокупность последовательностей ДНК в гаплоидному наборе. Именно в этом смысле приведены данные что-до размеров геномов и числа хромосом в табл. 1.1.

Когда клетка вступает в митоз, после репликации ДНК (и, соответственно, удвоение диплоидного набора хромосом) начинается образование ультракомпактной митотической хромосомы, детали структурной организации которой остаются недостаточно ясными. Одновременно с компактизации хроматинового фибриллы часть ламины "растворяется" вместе с ядерной мембраной, другая часть, вместе с внутренним матриксом, перестраивается с образованием белкового каркаса митотической хромосомы? хромосомного скэффолды (scaffold), с которым остаются связанными основы хроматиновый петель. Компактная митотическая хромосома, которая после соот-ветствии окраска становится видимой под оптическим микроскопом, имеет два плеча (рис. 1.14), разделенных центромерного перетяжкой. Центромеры, разделяющей два плеча хромосомы, является участком хромосомы, на которой происходит образование сложного мультибилкового комплекса? кинетохора, необходимого для прикрепления микротрубочек ве-ретена деления. На первых стадиях митоза вследствие репликации ДНК (см. ниже) каждая хромосома представлена ??двумя сестринскими хроматидами, соединенными между собой своими центромерами за считается-нок белок-белковых взаимодействий. Позже веретено деления обеспечивает расхождение дочерних хромосом (см. обсуждение митоза ниже).

Длина центромерного участка ДНК сильно варьирует (от 125 пар оснований у дрожжей Saccharomyces cerevisiae до 0,1?? 4 млн пар оснований у человека). У некоторых видов, например, в нематоды Caenorhabditis elegans и у речного рака, отдельные хромосомы имеют диффузную центромеру? микротрубочки прикрепляются по всей длине хромосомы (так называемые голоцентрични хромосомы). Чаще последовательность ДНК в области центромеры представлена ??тандемными АТ-обогащенными повторами и не содержит активных генов. Гомологии между центромерного последовательности разных организмов или определенных консенсусных мотивов, присущих только центромерного ДНК, нет: ведущую роль в определении структуры центромеры играют белки, которые взаимодействуют с ДНК в этой области. Центромерного белки (одним из главных является, в частности, CENP A? Аналог гистона Н3, который входит в состав нуклеосом в центромерного зоне) обеспечивают компактизации центромерного зоны хромосомы и рекрутируют в этой зоне белки кинетохора.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+