Два полинуклеотидной цепи (прежде ДНК, но в отдельных случаях? Также РНК или гибридные РНК-ДНК) могут объединяться в единую двухцепную структуру (дуплекс), схема которой представлена ??на рис. 1.4. Такое объединение происходит при жестком условии: определенные азотистые основания должны стоять друг против друга? А против Т (или U), G против C. Этот принцип комплементарности, сформулированный Уот-соном и Криком (James D. Watson, Francis HC Crick), обусловлен образованием специфических водородных связей между екзоцикличнимы группами названных оснований: две связи в паре А-Т, три в паре GC.

Принцип комплементарности является ключевым для понимания функционирования нуклеиновых кислот. Две цепи в составе дуплекса направлены в разные стороны (есть антипараллельными), сахарофостфатного остова (хорошо взаимодействуют с водой) расположены снаружи, пары оснований? внутри этой структуры.

Вследствие взаимодействия между плоскостями соседних пар оснований (стекинг-взаимодействий) полинуклеотидной цепи закручиваются один вокруг друга в двойную спираль (рис. 1.6). Между остовами на поверхности спирали образуются два желобка разного размера? большой и маленький, в которые "смотрят" определенные екзоциклични группы азотистых оснований, не задействованы в образовании комплементарных водородных связей. При физиологических условиях двойная спираль довольно стабильной структурой, именно в этой форме ДНК существует в живых системах. Различные молекулы РНК, как правило, одноцепочечным, но отдельные взаемокомплементарни участки РНК часто также формируют двуспиральные структуры в пределах одной молекулы.

Двойная спираль нуклеиновых кислот характерен весьма значительный структурный полиморфизм, зависит от последовательности пар оснований, типа пентозного сахара и внешних условий. Структура, изображенная на рис. 1.6, является так называемой В-форме ДНК: права спираль с ~ 10,5 парами оснований на виток. Именно в этой форме ДНК существует по физио-логических условий in vivo. Другое? А-форма (также права спираль, ~ 11 пар оснований на виток, значительный наклон плоскостей пар оснований относительно оси спирали)? реализуется в ДНК только in vitro при определенных условиях, далеких от физиологических. Однако именно в А-форме существуют двойные спирали РНК при физиологических условиях (причиной является замена дезоксирибозы на рибозу). Кроме того, ДНК может переходить в А-форму или приближенную к ней в комплексах с белками.

Еще одна форма двойной спирали? Z-форма? является левой спиралью и реализуется только для альтернувальних последовательностей poly (GC) (когда G и C чередуются в цепи). Такие последовательности есть в природных ДНК, но переход в Z-форму происходит in vitro в условиях, которые очень далеки от физиологических. Биологическое значение Z-формы остается не совсем понятным, хотя найдено белки, имеющие высокое сродство именно к ней, т.е. могут индуцировать В ? Z переход in vivo.

Структура основной физиологической В-формы ДНК не является абсолютно регулярным. Конформационные особенности двойной спирали (степень за-кручения, локальные изгибы, размеры желобков и т.п.) существенно зависят от последовательности пар оснований? можно сказать, что последовательность несет информацию о структурных особенностях ДНК (подобно тому, как аминокислотная последовательность определяет пространственную структуру белка).

Кроме того, последовательность пар оснований обусловливает вариации стабильности двойной спирали (определяет, насколько легко можно развести полинуклеотиды ни цепи) и конформационную подвижность (способность спирали к деформациям? Изгибов, изменения спиральной периодичности и т.д.). Зависимые от последовательности особенности структуры двойной спирали потенциал по конформационных изменений? основа механизма специфического опознания последовательностей ДНК белками.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+