Еще больше экологическое значение, чем влияние на структуру живого, имеет температура как фактор, влияющий на уровень метаболизма. Как известно, с повышением температуры все большая часть молекул становится реакционные , и скорость протекания реакций закономерно растет, причем гораздо быстрее, чем растет кинетическая энергия всей совокупности молекул (непропорционально возрастает доля активированных молекул). Было обнаружено, что в ряде случаев повышение скорости многих биологических процессов с ростом температуры соответствует эмпирическому правилу Ван-Гоффа (повышение скорости химических реакций в 2-3 раза с ростом температуры на 10 ° С). Т.к. коэффициент Ван-Гоффа (Q) в различных участках температурного диапазона разное, С. Аррениуса предложил использовать применительно к биологических явлений уравнения. Таким образом, использование кривой Крога, а также других универсальных средств для оценки возможных изменений обмена с повышением температуры довольно ограниченно. При температурах, пригодных для жизни, ковалентные связи разрываются и образуются крайне медленно, и химические превращения, лежащие в основе метаболизма, возможны только благодаря

 

присутствии биологических катализаторов, ускоряющих протекание реакций в 10-1012 раз. Уровень метаболизма пойкилотермных животных определяется «интересами» самих организмов, и температурные воздействия, особенно когда они не носят внезапного характера, в значительной степени снижаются биологическими средствами. Последних тем больше, чем дольше время для приспособления; в евритермних организмов, эволюционно адаптированных к температурным перепадам, аклимация происходит быстрее, чем в стенотермные.

 

Стабилизация метаболизма при изменении температуры, прежде всего, может достигаться увеличением или уменьшением концентрации ферментов (регуляция скорости их образования и расщепления). Другой путь поддержания гомеостаза - изменение набора ферментов, в частности появление их вариантов - изоферментов, различающихся по родству к субстратам в различных участках диапазона температур. Например, у радужной форели пируваткиназа и ацетилхолинэстеразы существуют в «тепловом» и «холодовой» вариантах, синтезируемые главным образом при аклимации согласно тепла и холода. «Тепловые» изоферменты проявляют высокое сродство к субстрату при 15-20 ° С, теряя его при 10 ° С, когда наиболее эффективно работают «холодовые» варианты. При 12 ° С синтезируются оба варианта изоферментов, с переходом от зимы к лету синтез «холодовых» изоферментов прекращается и начинают вырабатываться «тепловые» варианты. Третий путь снятия температурных эффектов - модуляция (изменение) активности имеющихся ферментов. Например, у радужной форели, акклиматизированы соответственно до 2 и 18 ° С, родство ацетилхолинэстеразы к ацетилхолину было самым соответственно при 3 и 20 ° С. В евритермнои рыбы Gillichthys, живущий при 4-30 °, в литоральных моллюсков, в некоторых кальмаров, которые ежедневно мигрируют через термоклин в 10 °, способность пируваткиназы связывать субстрат очень мало зависит от температур, которые на них влияют в естественных условиях. Повышение активности ряда ферментов с понижением температуры отмечено у многих видов рыб, крабов и других гидробионтов. Соответствие температуры наибольшей родства ферментов с их субстратами и той, которая характерна для местообитаний гидробионтов, отмечена для антарктических и тропических рыб. Изменение активности существующих ферментов является основным средством немедленной компенсации температурных воздействий на метаболизм. Широкий набор биохимических средств для поддержания гомеостаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различными поведенческими и анатомическими адаптациями значительной мере позволяет гидробионтов осуществлять тот уровень обмена, что соответствует их «интересам» независимо от того, в теплых или холодных водах они живут. Есть формы, быстро растущие в арктических и антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее упомянутая медуза A. aurita у берегов Новой Шотландии не меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20 ° С. Почти не зависит от температуры обмен у беспозвоночных литорали, которые в течение суток попеременно подвергаются значительному охлаждению и нагреву. Слабо различается уровень основного обмена в приполярных и тропических рыб, живущих соответственно при температурах, близких к 0 ° и при 25-30 ° С. Не претерпевает изменения на тех или иных участках температурной шкалы интенсивность дыхания во многих ракообразных и других беспозвоночных.

 

В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и роста падает, но это часто объясняется не физико-химическими, а биологическими закономерностями. Например, зимой снижение обмена, когда еды мало, охраняет гидробионтов от истощения. Точно так же энергетически выгоднее снизить метаболизм после откорма в поверхности и последующего погружения в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются.

 

Значительно сильнее, чем на обмене и росте, сказывается повышение температуры на скорости развития организмов. В результате очень часто прослеживается измельчение особей в более теплых водах. Аналогичная реакция на повышенные температуры проявляется и в лабораторных условиях.

 

Многие гидробионтов периодически подвергаются воздействию отрицательных температур, и у них вырабатываются адаптации, предупреждающие замерзание соков тела. В основном они сводятся (если не говорить о реакции предотвращения опасных зон) к снижению точки замерзания соков и повышению их способности к переохлаждению. Благодаря таким адаптациям много литоральных организмов выдерживают понижение температуры до -10 ° С. Например, такие температуры выдерживают мидии. Оживает после длительного вмерзания в лед рыба Далия. Активный образ жизни при -2 ° С ведут арктические и антарктические рыбы, в частности сайка, нототения и др.. Замерзания соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов - гликопротеидных молекул, которые, воздействуя на водородные связи между гидролого, ослабляют структуру льда так, что он тает. Концентрация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замерзания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин, снижает точку замерзания и переохлаждения. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрегацию молекул последней, снижают ее структурированность и возможность образования льда.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+