В широком смысле дыхания понимается как процесс биологического окисления, что высвобождает энергию, причем как окислитель, т.е. акцептора электронов, может использоваться молекулярный кислород (аэробное дыхание) или другие субстраты (анаэробное дыхание, брожение). Первый тип дыхания имеет наибольшее значение в энергетике водных экосистем. Заметно меньшую роль играет анаэробное дыхание. Наиболее часто оно проявляется в гидробионтов в форме «сульфатного» и «нитратного» дыхание, когда акцепторами электронов служит соответствии кислород ионов SO4 - и NО3-- (сульфатредуцирующими и денитрификуючи бактерии). При брожении высвобождение энергии происходит в процессе дегидрирування, сопровождающееся расщеплением сложных органических молекул на более простые. При таком способе добывания энергии (брожении), для гидробионтов наиболее характерен гликолиз - постепенное расщепление гексоз до 2 молекул пирувата. В этом процессе 2 молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а регенерация первых осуществляется за счет восстановления пировиноградной кислоты в молочную, является конечным продуктом гликолитического брожения. Энергетический выход - 2 молекулы АТФ на 1 молекулу гексозы вместо 36 при аэробном процессе.

 

Будучи энергетически невыгодным, гликолиз наблюдается у факультативных анаэробов, когда добыча кислорода становится практически невозможным. Например, карпы зимой могут существовать в условиях аноксии больше месяца. Подобное явление отмечено в серебряного карася и других рыб. Способность к временному гликолиза свойственна многим литоральной моллюскам, в частности мидиям, когда они во время отлива замыкают раковину, а также многим представителям инфауны, глубоко закапываются в грунт, особенно если последний слабо минерализованный и в нем создаются анаэробные условия.

 

Кроме расширенного понимания дыхания как всякого биологического окисления, что высвобождает энергию, есть и более узкое, распространяющееся только на процессы, связанные с поглощением кислорода, то есть на те, которые по предварительному терминологии назывались аэробным дыханием. Добывать кислород для обеспечения аэробного дыхания водным организмам гораздо сложнее, чем наземным. С одной стороны, концентрация кислорода в воде во много раз ниже, чем в воздухе, с другой - процесс ее восстановления в зоне ущерба, вызванного дыханием, протекает медленнее (меньшая скорость диффузии газов в воде и меньше смешиваемость воды по сравнению с воздухом). Характерно, что большинство вторинноводних животных, адаптируясь к новой среде, не выработало способности к водного дыхания, сохранив исходный, более эффективный способ добывания кислорода из воздуха. Сложность обеспечения аэробного дыхания в воде обусловила выработку в гидробионтов соответствующих морфологических, физиологических и поведенческих адаптации, и в итоге интенсивность газообмена у жителей гидросферы примерно та же, что в наземных организмов.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+