В них принимают участие как планктонные, так и нектонных организмы, причем именно перемещения, как правило, обеспечивается за счет активных движений организмов, и реже - путем изменения удельного веса. Вертикальные миграции могут иметь разнообразное биологическое значение. Именно перемещение происходит под влиянием факторов, оказывающих или непосредственное влияние, или имеют сигнальное значение. Иногда тот же фактор, например световой, может выступать в роли сигнального, а в других случаях влиять непосредственно. Вертикальные миграции бывают непериодическими, как, например, опускание планктонных организмов моря во время штормов или после выпадения дождей, и периодическими. К последним относятся суточные, сезонные и возрастные миграции.

 

Суточные вертикальные миграции свойственны как пресноводными, так и морскими пелагическим организмам, но в последних имеют больший размах. Среди пелагических организмов различают мигрантни виды, осуществляющие суточные вертикальные миграции, и немигрантни, в которых они отсутствуют. Даже в пределах одного вида не все особи ведут себя одинаково и в зависимости от своего возраста, состояния и местонахождения могут быть мигрантнимы или немигрантнимы.

 

Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточные миграции гидробионтов отсутствуют вовсе. С продвижением в низкие широты, где смена дня и ночи выражена резче, список мигрантних форм расширяется, а сами миграции происходят на большую глубину.

 

Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно достигает 50-200 метров и более, в пресных водоемах с малопрозрачного водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Например, амплитуда миграций планктона в центральных районах Индийского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана.

 

Размах миграции часто ограничивается резкими температурными градиентами, потому что животные, способные адаптироваться к постепенным изменениям внешних условий, плохо переносят их быструю смену. Подобно термоклина, размах миграций могут ограничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности различия солености и аерованости смежных слоев воды. Диапазон суточных вертикальных миграций в пелагических морских форм разный. Говоря о причинах суточных вертикальных миграций, надо (что не всегда делается) строго разграничивать два момента: для чего они и какие сигналы вызывают их осуществления. Сигналом к осуществлению суточных вертикальных миграций служат изменения среды, которые обусловлены ритмикой геофизических циклов, в первую очередь колебаниям освещенности. Большинство мигрантов поднимается к поверхности воды в конце дня и погружается вглубь с восходом солнца. Например, планктоноидни рыбы на всех широтах поднимаются к поверхности с началом сумерек при тех же величинах освещенности. Сдвиг во времени сумеречного освещения, обусловлен различным географическим положением водоемов или сезонных изменений продолжительности дня, ведет к соответствующему смещению сроков суточного миграционного цикла. Сумерки распространяются в воде со скоростью около 0,5-2,5 см / с в направлении к поверхности; примерно с такой же скоростью поднимаются рыбы. Продолжительность сумерек снижается с продвижением к экватору и подобным образом изменяется по широтах скорость подъема рыб - от 2,5 часа. в пивничнобореальний зоне до 10-50 мин. в тропической. Продолжительность перемещения одинакова для водоемов данной широты, независимо от глубины нахождения и видовой принадлежности рыб. Так, в бореальной области подъем норвежских веснянонерестуючих сельдей из глубины 350 м, североморских - со 140 и атлантического шпрота - с 18 м длится одинаковое время - около 3 часов. В тропиках сардинелла преодолевает путь в 100-120 м за 10 мин. Подобная картина зависимости миграционного поведения от светового фактора наблюдается во многих планктонных организмов. Не редки случаи, когда миграционное поведение гидробионтов оказывается независимым от светового фактора. Биологическое значение суточных вертикальных миграций крайне разнообразно. Есть развитыми представление о защитно-кормовое значение суточных вертикальных миграций. В темное время суток планктонные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, и тем самым резко уменьшают свою доступность для рыб-зоопланктофаг, прежде всего «зрительных». В экспериментах было установлено, что такие планктофагов могут достаточно эффективно питаться планктоном только при освещенности более 0,1 лк. Таким образом планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующиеся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофагов в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания; у ряда планктоноидних беспозвоночных (медузы, гребневики, сифонофоры) также выработались вертикальные миграции, позволяющие им следовать за своей едой и питаться круглосуточно.

 

Не следует забывать, что рыбы-планктофагов сами служат объектом питания для хищников и их миграционное поведение необходимо рассматривать в рамках триотрофа. В схеме планктофагов ночью держатся дисперсно, уменьшая доступность для ночных хищников. Утром планктофагов начинают питаться и собираться в стаи. В этот момент они наиболее доступны для сумеречно-дневных хищников (например, окуня, щуки). Днем планктофагов образуют оборонительные стаи, прекращают питание; прекращается и охоты хищников. Вечером планктофагов начинают питаться, их стаи распадаются, и на короткое время они становятся доступнее сумеречно-дневным хищникам. Интенсивное питание последних прекращается в сумерках, когда начинается охота крупных ночных хищников истребляют мелких дневных хищников.

 

Весомым доводом в пользу правильности трактовки суточных вертикальных миграций, как защитных, является тот факт, что мигрантни виды обычно принадлежат к массовым, существуют в водоемах круглогодично, часто имеют длительный жизненный цикл и сравнительно невысокую плодовитость. Все эти признаки характерны для форм, подвергающихся слабом уничтожению; противоположными признаками характеризуются немигрантни виды. Можно думать, что в одних случаях адаптации к сохранению вида в планктонных организмов формировались в направлении повышения темпа воспроизведения (немигрантни виды), в других - за счет выработки дополнительных средств защиты против выедание (вертикальные перемещения мигрантних форм).

 

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитное значение суточных вертикальных миграций, есть и другие, которые заставляют рассматривать явление в более широком плане.

 

Для правильного понимания биологического значения суточных вертикальных миграций необходимо учитывать следующие факты: 1) существуют миграции на небольшую глубину, не выводящие мигрантов из зоны питания рыб;

 

2) некоторые формы ночью поднимаются к поверхности, а другие, часто систематически близкие им, опускаются;

 

3) в одном месте в то же время глубина миграции в некоторых мигрантов может различаться на 300-400 м;

 

4) миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном виидаеться китами;

 

5) многие мигранты ярко светятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению известного океанолога А. Харди, «иллюминированные, как рождественский пирог»;

 

6) пигментированные, более заметные формы часто мигрируют менее интенсивно, чем прозрачные.

 

Высказывается мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодные энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже.

 

Нахождение в холодной воде может обеспечивать мигрантам достижения большего размера и соответствующее повышение плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, в которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры. Для питания животного поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма уходят вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедание). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корректирующий значение. Можно думать, что суточные вертикальные миграции пелагических организмов, полифункциональные по своему значению, представляют собой интегральные реакции, которые определяются многими биологическими факторами, и выработаны исторически в качестве одной из адаптаций видов к условиям своего существования.

 

С вертикальными миграциями жителей пелагиали связаны изменения в расположении глубинных слоев, рассеивающие звук. Эхолоты на глубинах 300-500 м регистрируют подобие «дна» вследствие нахождения здесь скоплений организмов, отражающих звук и создают иллюзию существования «мелководье». Такой эффект возникает при росте концентрации евфаузиид до 6-7 экз. / м, сифонофор - до 0,3 колоний на 1 м, рыб - до 0,017 экз. / м. Такие слои, рассеивающие звук, осуществляют суточную миграцию, конечно поднимаясь ночью к поверхности со скоростью от 0,6 до 9 м / мин. Часть поднимается к поверхности не ближе чем на 200 м, другие - ближе, третьи вовсе не мигрируют.

 

Сезонные и возрастные вертикальные миграции в соответствии связанные с сезонными изменениями различных гидрологических показателей, и с изменениями в состоянии самих организмов. В Черном море холодноводные Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Sagitta euxina, Evadne nordmanni и Pleurobrachia pileus летом не встречаются в поверхностном слое 0-50 м, где присутствуют зимой. Огромные по своему размаху (до 2-3 тыс. м) сезонные миграции осуществляют некоторые батипелагични веслоногие, в частности в дальневосточных морях. В наибольшем числе случаев последние копеподитни стадии и взрослые рачки в теплое время года поднимаются в верхние слои воды, а в холодное время опускаются в глубинные.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+