Физические, химические, физико-химические, гидрологические, оптические и другие параметры водной среды в определенных пределах обеспечивают необходимые условия обитания водных организмов, формирования и функционирования их популяций, сообществ, биоценозов и экосистем в целом.

 

Зависимости от дозировки того или иного фактора условия существования биологических систем могут быть оптимальными (optimus - наилучший), пессимальнимы (pessimus - наихудший) или иметь некое промежуточное значение. Оптимальными являются те условия, при которых нормальное функционирование системы в целом определяется минимумом энергетических затрат. Условия, оптимальные для существования отдельных компонентов в биологической системе и протекания в ней тех или иных процессов, заметно отличаются. Поэтому понятие оптимума отражает интегральную оценку благоприятности условий, в которых находится и функционирует рассматриваемая система в целом. Такой генеральный подход не исключает частных оценок оптимума применительно к существования отдельных компонентов системы или протеканию каких-то функций.

 

Оптимальные и критические значения отдельных факторов не имеют твердых значений для отдельных организмов, популяций и видов, являясь, в частности, результатом адаптации к конкретным условиям существования. Например, терморезистентнисть, устойчивость к дефициту кислорода, высыхание, изменении солености и других неблагоприятных факторов различна у организмов, находящихся в различных условиях, у особей популяции из участков видового арсенала, экологически отличаются друг от друга, у особей близких видов, живущих в водоемах различного типа.

 

Большое экологическое значение имеет не только абсолютная величина того или иного фактора, но и скорость его изменения. Если она небольшая, приспособления к новым условиям (аклимация) происходит легче. Резкие воздействия на биологические системы, вызывающие их перенапряжение, получили название стрессовых. Применительно к отдельным воздействий можно говорить, например, о температурный стресс при быстром нагреве или охлаждении водоемы, солевой стресс, вызванный резким изменением солености воды, и т.п.

 

Население отдельных участков гидросферы неодинаково, поскольку они различаются между собой по физико-химическим и других характеристиках. Каждый вид требует для своего существования определенных условиях и не может процветать там, где их нет. Факторы среды, исключающих или ограничивающих процветанию вида, называются лимитирующими. В 1840 г. Ю. Либих сформулировал принцип, названный впоследствии «законом минимума», согласно которому величина урожая (продукции) зависит от количества питательных веществ, находящихся в минимуме. Этот принцип нуждается в ряде ограничений. Нередко дефицитная вещество может быть заменена другой (например, кальций стронция при построении раковин моллюсков) или эффект дефицита той или иной степени снимается благоприятной комбинацией других факторов («закон совокупного действия факторов»). «Закон» Либиха не касается систем с неустойчивым состоянием, когда поступления в них различных веществ незакономерно меняется и как следствие лимитирующим попеременно или одновременно становятся многие факторы. Принцип «минимума», сформулированный Ю. Либихом применительно к питательных веществ, в дальнейшем был распространен и на другие абиотические факторы, а затем дополнен принципом «максимума».

 

В 1913 г. В. Шелфорд сформулировал «закон толерантности», согласно которому лимитирующий, может влиять, находясь не только в минимуме, но и в максимуме (избыток каких-то веществ, высокие температуры и т.п.).

 

Значение лимитирующих факторов проявляться не на всех, а только на некоторых стадиях развития организма, когда экологическая валентность минимальна. Эти особенности отражены в правиле А. Тинеманна (1926): «Тот из необходимых факторов окружающей среды определяет численность популяции данного вида живых существ (от нуля до максимального развития ее), действующего на стадию развития данного организма, которая имеет наименьшую экологическую валентность, притом действует в количестве или в интенсивности наиболее далеких от оптимума ». Наименьшая экологическая валентность у гидробионтов обычно наблюдается на ранних стадиях развития, и роль абиотических лимитирующих факторов проявляется в наибольшей степени в настоящее время.

 

Различные факторы могут взаимодействовать между собой, усиливая положительное или отрицательное влияние на биоту или ослабляя его. В первом случае речь идет о синергическое действие, а во втором - о антагонистическое. Например, отравление рыб токсичными веществами усиливается в условиях кислородного дефицита, а высшие водные растения являются антагонистами водорослей, поскольку выделяют вещества, которые пагубно влияют на них (альгициды или антибиотики природного происхождения). Кроме того, характер взаимодействия может служить косвенным, опосредствуясь через ряд промежуточных процессов, или двусторонним: например, рыба белый амур, выедая высшие водные растения, повышает рыбопродуктивность прудов, но вместе с тем подрывает кормовую базу карпа, питающегося среди зарослей макрофитов, и вызывает ухудшение газового режима вследствие их удаления. Многофакторность водной среды и взаимодействие факторов обуславливают трудности, возникающие при выяснении причин аномальных явлений в водных экосистемах, а также при прогнозировании изменений, которые могут произойти под влиянием природных или антропогенных факторов. В естественных условиях отдельные факторы действуют не изолированно, а в совокупности, и при этом их роль может сильно трансформироваться. Например, оптимум освещенности для организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Повышение температуры, ускоряет обмен веществ и одновременно ослабляет связывание кислорода гемоглобином, может быть благоприятным для гидробионтов, когда вода хорошо аэрированная, и губительным, если респираторные условия хуже. Чем сильнее меняется данный элемент среды в пространстве и во времени, тем обычно больше его экологическое значение. Существенную роль играет также степень регулярности влияния данного фактора на население, регулярность его изменения во времени. Согласно этому, среди изменчивых факторов следует различать те, которые изменяются закономерно периодически и без закономерной периодичности. Факторы, изменяются закономерно периодически, обуславливающих формирование у видов характерных для них биологических циклов (суточных, сезонных, годовых и др.)., Специфических типов динамики численности и других видовых признаков. Факторы, изменяются без закономерной периодичности, главным образом влияют на распространение вида и на его численность.

 

Влияние факторов на население может быть зависимым или независимым от его численности. Первый случай более характерен для действия биотических факторов. Например, результат влияния хищника на популяцию жертвы в сильнейшей мере зависит от плотности последней. Та же картина наблюдается при воздействии паразитов на их хозяев. Абиотические факторы, особенно резкие изменения физических условий (штормы, резкие похолодания и др.)., Как правило, влияют на население вне зависимости от его плотности, хотя в отдельных случаях и здесь проявляется связь. Например, в прибрежных зонах водоемов, в частности морей, донные макрофиты, находящихся в зарослях, легче переносят прибой, чем одиночные растения. Рыба в скоплениях проявляет большую устойчивость к токсическому воздействию некоторых вредных веществ, нейтрализуя их действие массой выделенного слизи. Оба приведенных примера иллюстрируют возможности населения кондициюваты свою среду, то есть делать его более подходящим своим жизненным потребностям.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+