Биогеоценоз как среда эволюции.Среда эволюции

Интеграция живой материи на разных уровнях ее организации. Различные уровни организации живой материи соотносятся между собой по принципу «матрешки»: каждый высшую ступень включает в себя ниже. Так, из биомолекул состоят клетки, из клеток - организмы, из организмов - популяции, а из последних - биоценозы.

Интеграция (от лат. Интегратио - восстановление, восполнение) - структурное объединение и согласование действий отдельных частей, входящих в состав целостной системы (например, клеток в многоклеточном организме). Превосходная степень интеграции осуществляется на молекулярном уровне, где огромное разнообразие молекул образует несколько стабильных типов соединений: белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Самые-незначительнее изменения структуры молекул важнейших биополимеров, в частности белков и нуклеиновых кислот, могут коренным образом изменить их свойства. Такая интеграция - необходимое условие нормального функционирования чрезвычайно сложных молекулярных систем живых существ. На клеточном уровне степень интеграции уменьшается: количество и форма определенных органелл может значительно варьироваться в клетке, не нарушая ее функций и тому подобное. На организменном уровне интеграция еще ниже: значительно варьируют масса, рост, окрас и многие другие признаки организма. Еще менее интегрированы популяции, в которых происходят постоянные изменения количества особей, их возрастов, разных фаз развития и тому подобное.

Интегрированность в биогеоценозах очень слабая и сводится к поддержанию круговорота веществ и превращения энергии в цепях питания. Отдельные звенья этих цепей могут легко взаемозаминюва-ваться. Степень интеграции предопределяет уровень эффективности использования энергии живой системой. Регуляторные механизмы также значительно жестче на более низких уровнях по сравнению с высшими.

Еще одной особенностью живых систем является их способность функционировать только в стабильных условиях, поэтому на каждом уровне организации поддерживается гомеостаз ее внутренней среды. Наиболее нестабильные условия окружающей среды и соответственно неустойчивое гомеостаз наблюдают в надорганизмових живых систем.

Биогеоценоз как среда эволюции. Современные эволюционные взгляды основываются на идеях В.И. Вернадского о взаимосвязи всех уровней живого в единой биосфере и о том, что жизнь на Земле имеет различные уровни организации, включая биогеоценотичний.

В биогеоценозах все популяции взаимосвязаны трофическими, пространственными и другими связями и влияют друг на друга. Поэтому эволюционные изменения в популяциях вызывают факторы, действующие через биогеоценоз как целостную систему. Итак, биогеоценоз - это среда эволюционных процессов. В зависимости от типа биогеоценоза эволюция популяций, входящих в его состав, может происходить по-разному.

В стабильных (климаксных) биогеоценозах благодаря большому количеству популяций разных видов организмов, то есть различных экологических ниш, и разветвленным трофическим сеткам любые эволюционные изменения нарушают их гомеостаз. Поэтому элиминация прежде происходить среди особей-мутантов. Такие биогеоценозы могут постепенно меняться в целом благодаря спряжений (когерентной) эволюции. Примером сопряженной эволюции является взаемопристосування насекомых и покрытосеменных растений к опылению. Взаемопристосування могут быть еще более сложными, например, к питанию за счет насекомых-запилюва-телей способны хищные насекомые, птицы, млекопитающие, не говоря уже о растительноядные виды, которые питаются цветочными растениями. Стабильные биогеоценозы является основой живого компонента различных ландшафтно-климатических зон.

Виды, из популяций которых состоят стабильные биоценозы, называют ценофиламы (от греч. Койнос - общий и филе - люблю), они большей частью высоко специализированные к существованию в определенном типе биогеоценозов, т.е. экологически и эволюционно непластичные.

В случае повреждения стабильный биоценоз восстанавливается благодаря последовательным изменениям своих компонентов. Как вам уже известно, первые этапы сукцессии бедны виды, у них наблюдают резкие колебания численности особей, жесткой конкуренции и тому подобное. Следующие этапы сукцессии имеют в своем составе все больше видов, количество которых растет, пока не восстановится климаксных биогеоценоз. Виды, участвующих в ранних сукцессиях, отличаются высокой экологической пластичностью, мало специализированные и не встречаются в зрелых биогеоце-нозах, поэтому их называют ценофобамы (от греч. Фобос - страх).

Откуда же попадают виды-ценофобы на места нарушенных биоценозов? Существуют так называемые интразональные биогеоценозы, условия окружающей среды в которых постоянно меняются. Самые известные среди них - биогеоценозы речных долин. Река, вымывая породы, постоянно углубляет свое русло; часть вымытых пород откладывается на ее берегах в виде песка и глины. По мере углубления русла эти наносы покрываются растительностью, образуя заливные луга (т.е. группировки, периодически затапливаемых в половодье). Когда русло углубляется так, что часть лук не затапливается, последние замешиваются сосновыми лесами (так называемые боровые террасы), которые, в свою очередь, со временем витиснюються лиственным лесом (лессовые террасы). Понятно, что в таких меняющихся условиях биогеоценозы находятся в состоянии непрерывной сукцессии и заселены преимущественно экологически пластичными ценофобнимы видами. Они ненасыщенные видами, поэтому эволюция в них имеет в основном неспряжений характер: различные виды эволюционируют независимо друг от друга.

На границах между стабильными биогеоценозами условия среды более разнообразны, поэтому их население богаче на виды, чем соседние биогеоценозы. Здесь встречаются, кроме ценофилив с обеих стабильных экосистем, еще и ценофобы. Например, биогеоценозы лесостепи по этой причине имеют большую видовое разнообразие, чем степной и лесной зон, которые они разделяют.

Как вы заметили, видовой уровень организации живого не вписывается в систему «матрешки», потому популяции одного и того же вида входят в состав различных биогеоценозов. Какова роль видов в биосфере? Перемещения (миграции) особей одного вида между различными его популяциями в разных биогеоценозах изменяет частоты встречаемости состояний признаков и генофонд популяций. Это сказывается на густоте популяций и способствует включению различных регуляторных механизмов биоценозов для ее сбалансирования, т.е. ведет к ряду микроэволюционных процессов. Следовательно, популяции одного вида будто объединяют отдельные биогеоценозы в одно целое. Кроме того, благодаря миграциям осуществляется горизонтальный поток биомассы между биоценозами в отличие от вертикального, который происходит внутри цепей питания одного биогеоценоза.

На схеме показан обмен между различными популяциями трех видов в девяти биогеоценозах. Вид 1 способен мигрировать через долины рек, и поэтому биоценозы А и Д, разграничены биоценозом В могут обмениваться особями вида 1 через расположенные на другом берегу экосистемами Ж и 3. Виды 2 и 3 неспособны преодолевать водные преграды, и поэтому их популяции на левом и правом берегу изолированы. На примере вида 2 показано, что популяции биоценозов А и Г могут обмениваться особями через биоценозы Б и В, а популяции вида 3 биоценозов А и Г - только через В. Таким образом, хотя все три вида одновременно присутствуют лишь в биоценозе А, миграции каждого из них вообще обеспечивают связи между всеми девятью биоценозами. выводы

Биогеоценотичный уровень включает в себя другие уровни организации материи: популяционно-видовой, Организменный, клеточный и молекулярный. Превосходная степень интеграции и эффективность использования энергии существует на молекулярном, самый низкий - на био-ценотичного уровне. Эволюционные изменения в популяциях вызывают факторы, действующие внутри биогеоценозов.

В стабильных (климаксных) биогеоценозах темпы исторических изменений незначительны, и популяции различных видов эволюционируют согласованно между собой (сопряженная эволюция). В состав климаксных экосистем входят преимущественно специализированные (ценофильни) виды. В экосистемах с условиями, которые постоянно изменяются, происходит несогласованная (неспряжена) эволюция среди экологически пластичных (ценофобних) видов.

Миграции между популяциями одного вида изменяют частоту зу-стричальности определенных состояний признаков и генофонд популяций, будто доливают »разные биогеоценозы в одно целое.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+