Популяция как единица эволюции. Элементарные факторы эволюцииПопуляци - единица эволюции

Механизмы действия факторов в популяции. Как известно, различные факторы внешней среды действуют только на фенотип, поскольку генотип - это лишь определенным образом записана в молекулах ДНК наследственная информация. Она может не проявляться фенотипически в гетерозиготном состоянии, если ее определяет рецессивный аллель. Поэтому в популяциях диплоидных организмов, размножающихся поло и оплодотворяются перекрестно, рецессивные мутации могут длительное время находиться в гетерозиготном состоянии, создавая резерв наследственной изменчивости. Их проявление в фенотипе зависит от частоты встречаемости аллелей, несущих эти мутации. Чем шире они распространяются среди особей популяции благодаря последовательным скрещиванием, тем больше вероятность их перехода в гомозиготное состояние и проявления в фенотипе. В зависимости от соответствия таким состояниям признаков к условиям окружающей среды их носители - особи - или погибают, или дают плодовитое потомство. В последнем случае через несколько поколений такой рецессивный состояние признака (фен) как более приспособительный полностью вытесняет из популяции менее соответствующий данным условиям доминантный фен. При этом исчезает и соответствующая аллель старого доминантного фена вместе со своими носителями - организмами.

Полудоминантные и доминантные мутации в результате взаимодействия с окружающей средой в ходе онтогенеза особи - их носителя - определенным образом проявляются в фенотипе. Такие организмы или сразу элиминируют (погибают) не дают плодовитого потомства, если определенный фен не соответствует условиям окружающей среды, или, если он предоставляет существу определенных преимуществ, широко распространяется в популяции с ее потомством. 

Несмотря на природу (рецессивность или доминантность) определенного состояния признаки, при условии соответствия окружающей среде он распространяется в популяции вместе со своими носителями - особями. Неподходящие фены, наоборот, исчезают вместе с фенотипами, к которым они принадлежат. Одновременно происходит и перераспределение частот встречаемости аллельных генов (за гибели носителей вредных и выживания особей с полезными аллельными генами).

Наблюдение в естественных условиях подтвердили высокую адаптивную способность популяций к изменениям условий окружающей среды. Например, в середине прошлого века в Англии преобладали светлые особи бабочки березовой пяденицы, имеющих защитную окраску согласно фона стволов берез. В промышленных районах вследствие задымления стволы стали серыми, и за несколько десятков лет в популяциях пяденицы начала преобладать форма с темными крыльями. В наше время, благодаря мерам борьбы с промышленными выбросами в атмосферу, березы в Англии снова стали белыми. В березовой пяденицы повторно начал преобладать фен светлой окраски. Генофонд его популяции также изменился, поскольку в нем вновь распространилась алельсвитлого окраску крыльев. Неизвестно, она занесена в популяции промысловых районов особями с незагрязненных территорий, сохранилась в скрытом состоянии или возникла вследствие новой мутации.

Однако синтетическая гипотеза не смогла объяснить, что собой представляют популяции прокариот и тех эукариот, у которых нет комбинатив-ной изменчивости, потому половой процесс или отсутствует (например, амебы, хлорелла и др.), или происходит самооплодотворение (многие виды цветковых растений) или партеногенез. Поэтому и механизмы эволюции таких организмов до последнего времени почти не рассматривались.

Популяция - элементарная единица эволюции. Синтетическая гипотеза рассматривает популяцию как элементарную единицу эволюции, ибо в ней происходят все элементарные эволюционные процессы. Отдельные особи, составляющие популяцию, не имеют собственной эволюционной судьбы, потому что все эволюционные события осуществляются при смене поколений.

По мнению авторов синтетической гипотезы, в популяциях действуют, кроме наследственной изменчивости (мутации), отбора и борьбы за существование, еще и так называемые элементарные факторы эволюции. К ним относятся волны жизни, дрейф генов и изоляция.

Волны жизни, как вам уже известно, это колебания численности особей популяции, характерные для всех видов. Они могут зависеть от цикла развития вида и быть обусловлены генетически, например, сезонные колебания численности однолетних растений, насекомых, или вызванные изменениями интенсивностей экологических факторов (условия зимовки, давление хищников, паразитов, наличие пищи и т.п.), иметь периодический характер или возникать без видимой порядке.

Эволюционное значение волн жизни заключается в изменении соотношения мутантных аллелей в генофонде при уменьшении или увеличении численности особей независимо от степени приспособленности организмов. Например, во время суровой зимы вымерзают организмы верхних слоев почвы и остаются лишь те из них, случайно попавшие в места с менее интенсивным замерзанием (например, в уюте, где ветер не сдувает снег, и т.д.).

Дрейф генов - это случайная и ненаправленный изменение частот встречания определенных аллелей в генофонде популяций. Итак, дрейф генов не имеет приспособительного характера. Одна из причин дрейфа генов - это волны жизни, ибо при снижении численности популяций уменьшается резерв наследственной информации и возрастает вероятность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние. В свою очередь, это влечет гибель особей, у которых проявляются вредные рецессивные фены, и дальнейшее изменение генофонда популяции. В случае роста численности особей также наблюдается перераспределение генов и изменение их частоты встречаемости в результате случайных скрещиваний, однако при этом резерв изменчивости популяции увеличивается. 

Дрейф генов как фактор эволюции имеет особое значение для организмов при освоении новых территорий, например островов. Как пра-вило, на них попадает незначительное количество особей одного вида с разными генотипами, и поэтому генофонд такой популяции из поколения в поколение все больше отличаться от генофондов исходных популяций. Во время дрейфа генов определенные сочетания аллелей оказываются полезными, и в дальнейшем изменения генофондов имеют только приспособительный характер.

Изоляция - это невозможность скрещивания между особями одного вида. Различают несколько форм изоляции.

По географической изоляции разные популяции разобщены непроходимым для них географическим барьером (если река или горный хребет возникают на территории между двумя популяциями равнинного вида, неспособного плавать или летать, или когда один лесной массив делится на два степью и т.д.).

Экологическая изоляция наблюдается, когда внутри популяции возникают определенные формы (расы) с различными требованиями к условиям окружающей среды. Она бывает трофическим, сезонной, этологических и генетической. Примером трофичиои изоляции есть такой. Известные расы жука гороховой зерновки, одни из которых питаются бобами гороха, другие - фасоли и тому подобное. В период размножения вследствие различного пространственного размещения кормовых растений эти расы между собой не контактируют.

Сезонная (временная) изоляция наблюдается в случае размножения особей одного вида в разные сроки. Например, луговые травы одного вида цветут в зависимости от времени прекращения весеннего половодья: особи, дольше находились под водой, цветут позже от тех, которые вообще не затапливаемых или подлежали действия наводнения короткое время.

Этологическая (поведенческая) изоляция зависит от особенностей поведения организмов. Например, в озере Севан (Армения) обитает несколько стад форели, питающиеся вместе, однако каждое стадо на нерест отправляется в некую реку, чем и достигается репродукционная изоляция.

Генетическая изоляция, или несовместимость половых клеток, возникает вследствие того, что обмен наследственной информацией возможен только между определенными особями. Например, у инфузории-туфельки насчитывают несколько десятков «статей», которые могут коньюгуваты между собой лишь в определенных комбинациях. Особь каждого «пола» выделяет особое вещество, которое действует на специфические рецепторы поверхностной структуры клетки второй «пола». Копуляция возможна лишь при условии взаимного соответствия этих веществ и рецепторов. Если искусственно ввести генеративные ядро ??одной особи туфельки внутрь другой, несовместимой с ней, эти ядра не сливаются и погибают.

Различные формы изоляции действуют независимо друг от друга и могут быть в разных комбинациях представлены в популяциях одного и того же вида.

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что в отсутствие обмена аллелями между популяциями, в генофонде каждой из них возникают различные мутации и меняются частоты встречаемости аллелей, вследствие чего популяции приспосабливаются к условиям окружающей среды независимо друг от друга. Следовательно, изоляция - это необходимое условие возникновения дивергенции, или расхождения признаков, внутри одного вида.

Выводы:
Популяция диплоидных перехреснооплодотворительных организмов - это элементарная единица эволюционного процесса, способная реагировать на изменения окружающей среды перестройкой своего генофонда и, соответственно, фенотипов. 

Элементарные факторы эволюции действуют на популяции. К ним относятся волны жизни, дрейф генов и изоляция.

Волны жизни - это колебания численности особей популяции, вследствие которых может случайно меняться частота встречали-ности невних генов в генофонде. Дрейф генов - это совокупность не-адаптационных процессов внутри популяции, которая изменяет частоту встречаемости генов. Изоляция - явление прекращения обмена наследственной информации между популяциями или разными группами особей внутри популяции, каждая из которых в этих условиях приспосабливается к факторам окружающей среды независимо от других.

 


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+