Системы скрещиваний организмов и их генетические последствия.Процесс скрещивания
Гибридизация и ее формы. Успешность селекции зависит не только от формы искусственного отбора, но и от правильного подбора родительских форм и применения той или иной системы скрещивание организмов (гибридизации).

Гибридизация - процесс получения гибридов, который основывается на объединении генетического материала разных клеток или организмов. Гибриды образуются в результате полового процесса или соединением неполовых (соматических) клеток. В последнем случае ядра таких гибридных клеток могут сливаться с образованием совместного ядра или же остаются отделенными друг от друга. Гибридизация возможна как в пределах одного вида (внутривидовая), так и между особями разных видов (межвидовая, или удаленная). Внутривидовая скрещивания бывает родственных и неродственных.

Родственное скрещивание, или инбридинг (от англ. Др., - в, внутри и бридинг - разведение) - это скрещивание организмов, имеющих непосредственных общих предков. В зависимости от степени родства инбридинг может быть более или менее тесной. Тесные формы родственного скрещивания наблюдают среди самоопыляемых растений и  гермафродитных животных. У организмов с перекрестным оплодотворением тесный инбридинг происходит при скрещивании братьев и сестер, родителей и их потомков подобное.

Вследствие родственного скрещивания с каждым последующим поколением повышается гомозиготность гибридов. Это объясняется тем, что генетическая близость родителей увеличивает вероятность сочетания в потомках одних и тех же аллелей различных генов пропорционально степени родства. В самоопыляемых растений уже в 10-м поколении наблюдается почти полная гомозиготность (до 99,9%), а при скрещивании братьев с сестрами или родителей с потомками такой результат может быть достигнут после 20-го поколения Однако достичь 100%-й гомозиготности по всем генами не удается, потому что она нарушается вследствие мутаций, которые постоянно возникают. Еще одним генетическим следствием родственного скрещивания является распад единой исходной популяции на ряд генотипически отличающихся между собой гомозиготных линий. Так, в случае гетерозиготности по одним геном (Аа) могут возникнуть две гомозиготные линии (АА и аа), за гетерозиготности по двум генам (АаВЬ) - соответственно четыре (AABB, AAbb, aaBB, aabb) и т.д.

Биологическим следствием родственного скрещивания является ослабление или даже вырождение потомков, поскольку в таких гомозиготных организмов увеличивается вероятность фенотипически проявления летальных или сублетальных рецессивных аллелей. Таким образом, тесный инбридинг часто приводит к появлению организмов с различными наследственными аномалиями. Последствия родственного скрещивания были известны человеку еще в древности. Например, около 20% людей-альбиносов являются потомками от родственных браков. Известно, что у человека есть несколько рецессивных летальных аллелей, способных в гомозиготном состоянии вызвать смерть. Поэтому браки между близкими родственниками считались нежелательными или вообще запрещались религией или законами.

В селекции родственное скрещивание применяют для получения чистых линий. Инбридинг дает возможность получить ценные признаки в гомозиготном состоянии и закрепить их в потомстве.

Неродственное скрещивания. Явление гетерозиса. Неродное скрещивания, или аутбридинг (от англ. Аут - вне) - гибридизация организмов, не имеющих тесных родственных связей, то есть представителей различных линий, сортов или пород одного вида. Неродными считают особей, у которых нет общих предков по крайней мере в течение предыдущих шести поколений. Неродственное скрещивания применяют для сочетания в потомстве ценных свойств, присущих разным линиям, породам или сортам. По своим генетическим последствиям оно прямо противоположное инбридинга. При неродном скрещивании с каждым последующим поколением повышается гетерозиготность потомства. Это объясняется тем, что с уменьшением степени родства организмов возрастает вероятность наличия в них различных аллелей определенных генов.

В случае неродственного скрещивания часто наблюдается явление гетерозиса, или «гибридной силы». Гетерозис (от греч. Ге-тероиозис - изменение, превращение) - это явление, при котором первое поколение гибридов, полученных в результате неродственного скрещивания, имеет повышенные жизнеспособность и производительность по сравнению с исходными родительскими формами. Это объясняется тем, что в гетерозисных форм сублетальные и летальные рецессивные аллели переходят в гетерозиготы состояние, благодаря чему их вредное воздействие не проявляется фенотип-но. Кроме того, в генотипе гибридных потомков могут сочетаться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. Вследствие этого может спостеригатисьлвище взаемодиинеалельних доминантных генов. По данным биохимических исследований в гетерозисных форм часто наблюдается широкий набор ферментов и их повышенная активность по сравнению с родительскими организмами. Гетерозис полной мере проявляется в первом поколении гибридов, однако в последующих, вследствие расщепления признаков и переходу части генов в гомозиготное состояние, его эффект ослабевает и к восьмому поколению сходит на нет. У растений гетерозис можно закрепить вегетативным размножением, удвоением числа хромосом или партеногенезом. Гетерозис может больше сказаться на одних признаках гибридной особи, не затрагивая других.

Явление гетерозиса широко применяются в сельском хозяйстве, поскольку оно значительно повышает производительность (например, у кукурузы-до 20-25%). Эффект гетерозиса хорошо выражен в овощных культур (лука, помидоров, огурцов, баклажанов, свеклы и др.). В животноводстве скрещивания между разными породами ускоряет рост и половое созревание, улучшает качество мяса, молока и т.д..

Так, в результате скрещивания несущих пород кур между собой (например, леггорнов с австралорнамы) производительность гибридов растет на 20-25 яиц в год. В бройлеров (гибридных цыплят мясных пород) гетерозис ускоряет рост и улучшает качество мяса.

Удаленная гибридизация. Преодоление стерильности межвидовых и ииридив. Перспективным методом селекционной работы является отдаленная гибридизация - скрещивание особей, принадлежащих к разным видам и даже родам с целью объединения в гибридов ценных наследственных признаков представителей разных видов. С помощью отдаленной гибридизации создано гибриды пшеницы и пырея, обладающих высокой производительностью (до 300-450 ц / га зеленой массы) и устойчивостью к полеганию; пшеницы с рожью (тритикале); китайской сахарного тростника с дикими видами, способствующие повышению сахаристости. Известные миясвидови гибриды и среди плодовых культур (малины и ежевики, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.).

В животноводстве также выведено значительное количество межвидовых гибридов. Хорошо известный гибрид кобылы и осла - мул, который отличается значительной выносливостью, физической силой и длиннее срок жизни по сравнению с родительскими формами. Подобные свойства проявляет гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов. Вследствие межвидового скрещивания выведена новая порода овец-архаромеринос (гибрид тонкорунных овец - мериносов и дикого горного барана - архара). Скрещиванием домашнего животного высокогорных районов Центральной Азии - которая - с крупным рогатым скотом выведены новые породы (сар-лики и хайнакы). Они имеют большую производительность и высокие качества мяса по сравнению с яком и лучшую приспособленность к суровым условиям высокогорья сравнению с крупным рогатым скотом. В рыбоводстве известный гибрид белуги и стерляди - Бистер, который быстро растет и имеет вкусное мясо.

Правда, селекционеры часто сталкиваются с проблемой бесплодия межвидовых гибридов, гаметы которых обычно не созревают. Даже при равенстве хромосом в кариотипе родительских форм хромосомы разных видов различаются по структуре и поэтому способны к конъюгации. Особенно осложняется ход мейоза в условиях разного числа хромосом в кариотипе родителей. Если бесплодие у межвидовых растительных гибридов еще можно преодолеть, то у животных решить эту проблему гораздо сложнее. Лишь в некоторых случаях в межвидовых гибридов животных одна или оба пола оказываются плодотворными. Так, у гибрида которая и крупного рогатого скота самцы бесплодны, тогда как самки - плодотворные, а мулы вообще неспособны к размножению.

Впервые методику преодоления стерильности межвидовых гибридов у растений разработал в 1924 году Г. Д. Карпеченко на примере гибрида капусты и редьки, который по своему фенотипу занимал промежуточное положение между соответствующими фенотипами родителей (мам.96). Хотя капуста и редька принадлежат к разным родам семейства капустных (крестоцветных), они имеют одинаковое количество хромосом (2п = 18). Впрочем, созданный Г. Д. Карпеченко межвидовой гибрид оказался бесплодным, поскольку во время мейоза «капустные» и «редькой» хромосомы между собой не коньюгувалы. Тогда ученый удвоил хромосомный набор гибрида (4п = 36), то есть в ядре его клеток теперь было по два полных набора хромосом каждого из родителей (по 2 «капустные» и 2 «редькой» гомологичные хромосомы каждой пары). Вследствие этого процесс мейоза у такой полиплоидные формы перебегал нормально: «капустные» хромосомы коньюгувалы с «капустными», а «редькой» - с «редьковимы» и в каждую из гамет всегда попадало по одному гаплоидному набору хромосом редьки и капусты. Если растительные межвидовые гибриды можно размножать вегетативно, то у позвоночных животных, как вам известно, вегетативное размножение невозможно. Размножают сложные межвидовые гибриды с помощью методов клеточной инженерии. В частности, новый организм выращивают из отдельных гибридных соматических клеток. Этот метод получил название клонирования.

ВЫВОДЫ

Одним из методов современной селекции является гибридизация - процесс получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала от разных клеток или организмов. Гибридизация возможна как в пределах одного вида (внутривидовая), так и между особями разных видов (межвидовая, или удаленная).

Внутривидовая скрещивания бывает родственным и неспо-ридненим. Родственное скрещивание, или инбридинг, - спаривания организмов, имеющих непосредственных близких предков. Инбридинг сопровождается повышением с каждым новым поколением гомозиготности гибридов и часто вызывает ослабление или даже вырождение потомков.

Неродственное скрещивания, или аутбридинг - спаривания организмов, не имеющих непосредственных родственных связей, то есть представителей различных линий, сортов или пород одного вида. Неродственное скрещивания сопровождается повышением гетерозиготности с каждым последующим поколением гибридов.

В результате неродственного скрещивания часто наблюдается явление гетерозиса, когда первое поколение гибридов имеет повышенные жизнеспособность и производительность по сравнению с исходными родительскими формами.

Межвидовая, или отдаленная гибридизация - скрещивание особей, принадлежащих к разным видам и даже родам.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+