Генетика популяцийГенетика популяций изучает генетическую структуру природных популяций, а также генетические процессы, которые в них происходят. Она имеет исключительное значение для развития эволюционной теории: благодаря ее достижениям установлено, что популяция является не только единицей вида, но и эволюции. Работы в этом направлении начал российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах XX столетия (рис.1); в Украине эти исследования проводятся С. М. Гершензона и его школой. Значительный вклад в развитие генетики популяций сделали М.ГИ.Дубинин, Д. Д. Ромашов, Р. Фишер, С. Райтта Ф. Г. Добржанский.  Закон Харди-Вайнберга. Поскольку популяцию составляют особи одного вида, то они имеют одинаковый набор генов. Но вы знаете, что любой ген может быть представлен различными аллелями, количество которых бывает значительной. Следовательно, популяция - это совокупность неодинаковых в генетическом отношении особей, отличающихся различными состояниями присущим им признаков. Разные популяции одного вида отличаются частоталгы встречаемости тех или иных аллельных генов.

Одной из задач популяционной генетики является установление закономерностей, управляющих распределением аллелей в популяциях. Эту проблему исследовали английский ученый Г. Харди и немецкий-В.Вайнберг. Они пришли к выводу, что в многочисленной популяции, особи которой свободно скрещиваются между собой (панмиксия) и отсутствует влияние любого внешнего фактора на определенные сочетания аллелей, не возникают новые мутации, не происходит обмена генетической информацией с другими популяциями в результате миграции особей из популяции в популяцию, соотношение аллелей стабилизируется в течение нескольких поколений и остается постоянным длительное время. Итак, закономерность, установленная Г. Харди и В. Вайнбергом, свидетельствует о том, что в условиях постоянства внешних и внутренних факторов частоты встречали-ности аллелей в достаточно многочисленной панмиктичний популяции, изолированной от других, остаются относительно постоянными в течение длительного периода.

Эти ученые предложили формулу, которая описывает распределение частот  популяции по одной паре аллельных генов (А - а). ее используют как простейшую модель, которая служит основой для более сложных популяционно-генетических исследований. Рассмотрим, каким образом эти аллели распределяться в популяции с упомянутыми выше свойствами. Поскольку каждая из гамет несет только одну определенную аллель (А или а), то частота их встречаемости равна частоте встречаемости гамет, несущих эту аллель. Частоту встречаемости аллеля А обозначим латинской буквой р, а частоту аллеля а - q. распределение генотипов потомков происходит по формуле Харди-Вайнбврга: р2АА + 2pqAa + q2aa = 1 (т.е. 100%), или в сокращенном виде - (РА + qa) 2 = 1. Поскольку мы предположили, что существует всего две аллели определенного гена, то можем записать эту формулу в упрощенном виде: РА + qa = 1. Так мы получили систему из двух уравнений, с помощью которых можно определить, как в популяции соотносятся частоты встречаемости аллелей А и а и различные классы генотипов потомков Итак, в многочисленной панмиктичной популяции разные генотипически классы потомков случаться с такой же частотой, как у родителей, а их распределение будет определяться по формуле Харди-Вайнберга. Равновесие между частотами различных генотипных классов сохраняется и в том случае, когда определенный ген представлен не двумя, а большим количеством аллелей. 

Популяций, соответствующих всем вышеперечисленным требованиям, в природе не существует. Но исследования показали, что только отсутствие свободного скрещивания может существенно повлиять на распределение частот встречаемости генотипов потомков. Если же популяция достаточно многочисленна и имеет место свободное скрещивание, то распределение этих частот в ней будет близок к рассчитанного по формуле Харди-Вайнберга.

Есть факторы, влияющие на изменения частот встречаемости определенных генотипов в популяциях из поколения в поколение. Прежде всего, часто наблюдаются довольно интенсивные миграции особей из популяции в популяцию, что приводит к интенсивному обмену разными аллелями. Чем больше отличаться частоты встречаемости аллелей среди особей основной популяции и мигрантов, тем больше отклоняться реальные соотношения этих частот от ожидаемых теоретически.

В популяциях может быть отсутствует свободное скрещивание. Например, в популяциях самоопыляемых растений с каждым поколением увеличивается процент гомозиготных особей, и уже в 10-м поколении гомозиготность достигать 99,9%. Нарушение гомозиготности в таких случаях возможно только за счет мутационного процесса. Кроме того, известны факты скрещивания между потомками одних и тех же родителей или между потомками и родителями (например, в популяциях паразитических организмов), что тоже приводит к увеличению в популяции доли гомозиготных особей. Иногда особи в популяции скрещиваются только с особями с подобным или, наоборот, отличным генотипом, что также влияет на распределение частот встречаемости генотипов потомства.

Дрейф генов. Одной из причин изменения генетической структуры популяции является дрейф генов - случайное и направленная изменение частот встречаемости аллелей в популяции. Наиболее четко это явление проявляется в ма-лочисельних популяциях благодаря ограничению свободы спаривания при размножении. И наоборот, чем выше численность популяции, тем менее значительная роль дрейфа генов в изменении частот встречаемости аллелей.

Явление дрейфа генов изучал американский генетик С. Райт. В пробирки с питательной средой он поместил по два самца и две самки дрозофилы, гетерозиготных по определенным геном (обозначим их генотип - Аа). Следовательно, в этих искусственных микропопуляция частоты встречаемости обоих аллелей составили 50%. Через определенное время, за которое сменилось несколько поколений дрозофил, обнаружили, что в одних микропопуляция все особи стали гомозиготными по аллели а, в других - гомозиготные по аллели А, а в некоторых сохранились обе аллели, но соотношение частот их встречаемости было иным, чем на начала эксперимента. Этот опыт показал, что в небольших популяциях частоты аллелей могут резко и неспрямо-вано варьироваться. При этом может храниться мутантная аллель (в опыте - а), несмотря на то, что она снижает приспособленность особей к условиям существования. Одним из последствий дрейфа генов е увеличение частоты гомозигот в малочисленных популяциях. Это обусловлено повышением вероятности родственного скрещивания, в результате которого растет доля гомозигот. Кроме того, в таких популяциях случайно могут теряться определенные аллели.

Одной из причин дрейфа генов являются так называемые популяционные волны-периодические колебания численности особей популяции. Это явление одним из первых исследовал С. С. Четвериков. Наиболее четко оно выражено у организмов с быстрой сменой поколений (насекомых, клещей, однолетних растений). При этом уменьшение плотности популяции вызывается гибелью части особей от случайных причин, независимо от степени их приспособленности к условиям среды, что значительно изменяет соотношение частот встречаемости различных аллелей.

Итак, в результате дрейфа генов в популяциях, особенно малочисленных, может возрастать частота встречаемости гомозигот-, длительное время сохраняться мутантная аллель, которая снижает приспособленность особей; благодаря популяционных волн может быстро увеличиваться частота встречаемости одних аллелей, тогда как другие вообще могут быть потеряны. Таким образом, популяции, которые изначально имели сходную генетическую структуру, со временем все больше различаться по ней независимо от изменений условий существования.

Генетическая структура популяций. Популяции отличаются между собой частотой встречаемости различных сочетаний аллельных генов. Совокупность всех генов и их аллелей особей определенной популяции называют генофондом. К изменению генетической структуры (генофонда) приводит отсутствие или ограниченность свободного скрещивания; дрейф генов; интенсивные миграции особей с различными сочетаниями аллелей из популяции в популяцию подобное. Как правило, генетическая структура природной популяции является следствием сопряженной действия этих факторов. В зависимости от конкретных условий относительная роль каждого из них может быть разной.

Особое значение в генетике популяций имеют рецессивные мутации. Хромосомы, в которых они возникли, в результате скрещиваний могут постепенно распространяться среди особей популяции. В гетерозиготном состоянии такие рецессивные мутации фенотипически не проявляются и почти не влияют на жизнеспособность особей. Когда встречаемость рецессивных мутаций возрастает, увеличивается вероятность скрещивания между собой особей, которые их несут. В таких случаях эти мутантные рецессивные аллели могут перейти в гомозиготное состояние и проявиться в фенотипе; если они окажутся благоприятными или нейтральными, то сохранятся; если вредными - исчезнут вследствие гибели их носителей. Итак, по выражению И. И. Шмальгаузена, рецессивные мутации-это резерв наследственной изменчивости популяций.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+