Генотип как целостная система. Цитоплазматическая наследственностьГенотип

Понятие о гене. Ранее вы узнали о химической природе гена. Этот термин предложил датский ученый В. Иогансен в 1909 году. Долгое время, пока не было выяснено структуру нуклеиновых кислот и открыто генетический код, ген считали неделимой единицей наследственной информации, рекомбинаций и мутаций. Но впоследствии установили, что мутации могут затрагивать не весь ген, а лишь некоторую его часть. Так же и во время кроссинговера гомологичные хромосомы могут обмениваться как отдельными генами, так и их частями. Минимальный участок молекулы нуклеиновой кислоты, которая может быть разделена во время кроссинговера, составляет всего одну-две нуклеотидные пары. Но функционально ген - целостная единица, ибо любые нарушения его строения меняют закодированную в нем информацию или приводят к ее потере.
Гены подразделяются на структурные, кодирующие структуру белков и рибонуклеиновых кислот, и регуляторные, которые служат местом присоединения ферментов и других биологически активных соединений, которые влияют на активность структурных генов и участвующих в процессах репликации ДНК и транскрипции. Размеры регуляторных генов, как правило, незначительные - несколько десятков пар нуклеотидов, структурных-сотни и тысячи нуклеотидов.

Следовательно, ген - это наследственный фактор, функционально неделимая единица генетического материала в виде участка молекулы нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомальной РНК или взаимодействует с регуляторным белком.

Организация генотипа в разных организмов. Как вы помните, вся наследственная информация, закодированная в генах организма, называется генотипом Количество генов у разных организмов значительно варьирует (вспомним, что совокупность генов в гаплоидному наборе, характерную для организмов определенного вида, называют геномом) Проще организован геном вирусов, в котором содержится от одного до нескольких сотен структурных генов. Геном прокариот сложный по строению и содержит как структурные, гак и регуляторные гены. Например, ДНК кишечной палочки состоит из 3800000 пар нуклеотидив, а число структурных генов составляет около тысячи. Почти половина длины ее молекулы генетической информации не несет, это - участки, лежащие между генами, так называемые спейсера.Генотип человека

Геном эукариот имеет еще более сложную структуру: количество ДНК в их ядре больше, а значит, больше и структурных и регуляторных генов. Так, геном дрозофилы насчитывает почти 180 000 000 пар нуклеотидов и включает около 10 000 структурных генов. В геноме человека более ста тысяч структурных генов.

Исследования генома различных организмов показало, что количество ДНК в ядре превышает необходимую для кодирования всех структурных генов в 8-10 раз. Причины этого явления разные Во-первых, геномная ДНК эукариот содержит много последовательностей нуклеотидов, каждая из которых повторяется до сотен тысяч раз. Во-вторых, значительная часть ДНК (спейсера) вообще не несет генетической информации. В-третьих, многие регуляторных генов не кодирует полипептиды или РНК.

Участки некодирующей ДНК обнаружены и в составе структурных генов. Было доказано, что ген состоит из отдельных блоков (частей), одни из которых (экзонов) копируются в РНК и несущих информацию о структуре определенных соединений, а другие (интроны) - нет. Отдельные интроны могут вмещать от 100 до 1 000 000 и более нуклеотидных пар. Число интронов внутри генов разное: в гена гемоглобина - 2, яичного белка - 7, белка-коллагена курицы - 51. Число и расположение интронов специфические для каждого гена. Гены копируются в молекуле-предшественнике рРНК (о-иРНК), откуда интроны удаляются особыми ферментами, а экзоне остаются и сочетаются (сращиваются) в определенном, строго определенном порядке. Таким образом образуется зрелая иРНК

Цитоплазматическая наследственность. В клетках эукариот, кроме наследственного материала, расположенного в ядре, обнаружено еще внеядерной, или цитоплазматическую, наследственность. Явление цитоплазматической наследственности заключается в способности определенных структур цитоплазмы хранить и передавать потомкам часть наследственной информации родителей. Хотя ведущая роль в наследовании большинства признаков организма принадлежит генам хромосом, роль цитоплазматической наследственности тоже довольно значительная.

Цитоплазматическая наследственность связана с двумя видами генетических явлений:

- Наследованием признаков, которые предопределяют внеядерной гены, расположенные в определенных органеллах (митохондриях, пластидах);

- Появлением у потомков признаков, обусловленных ядерными родительскими генами, но на проявление которых влияет цитоплазма яйцеклетки.

Существование генов, расположенных в органеллах, что способны к само-удвоения - митохондриях и пластидах - обнаружено еще в начале XX столетия при изучении наследования зеленых и бесцветных пластид в некоторых цветочных растений с мозаичным окраской листьев. Внеядерной гены взаимодействуют с ядерными и находятся под контролем ядерной ДНК. Цитоплазматическая наследственность, связанная с генами пластид, известная для таких цветочных растений, как ротики, ночная красавица подобное. Среди них есть формы с пестрыми листьями, причем этот признак передается по материнской линии. Пестрота листьев обусловлена ??неспособностью части пластид образовывать хлорофилл. После деления клеток с бесцветными пластидами в листьях возникают белые пятна, которые чередуются с зелеными участками. Передача пестроты листьев по материнской линии объясняется тем, что при образовании половых клеток пластиды попадают в яйцеклеток, а не к спермиев. Пластиды, которые размножаются делением, имеют генетическую непрерывность: зеленые пластиды дают начало зеленым, а бесцветные - бесцветным. Во время деления клетки пластиды различных типов распределяются случайно, в результате чего образуются клетки с бесцветными, зелеными или обоими типами пластид вместе.

Явление цитоплазматической наследственности, связанной с митохондрия-ми, изучали на примере дрожжей, в митохондриях которых выявлены гены, обусловливающие отсутствие или наличие дыхательных ферментов, а также устойчивость против определенных антибиотиков. Виды генотипа

Влияние ядерных генов материнского организма через цитоплазму яйцеклетки на формирование некоторых состояний признаков потомков можно проследить на примере пресноводного чревоногого мо-люска-прудовика (мал.85). У него есть формы с различными состояниями наследственного признака - левого или правого направления закручености ракушки. Аллель, определяющий правозакрученисть ракушки, доминирует над ливозакрученистю, однако направление закручености определяют гены материнского организма. Например, особи, гомозиготные по рецессивной аллели ливозакручености, могут иметь правозакручену ракушку, если происходят от материнского организма, который имел доминантную аллель правозакручености. Таким образом, расщепление по признаку направлении закручености раковины при скрещивании стал-Ковик фенотипически проявляется с опозданием на одно поколение.

Соотношение ген - признак. Долгое время в генетике существовало правило, согласно которому каждый ген определяет синтез одного полипептида («один ген - один полипептид"). Однако дальнейшие исследования показали, что соотношение «ген - признак» значительно сложнее, чем представляли раньше. Стали известны явления взаимодействия генов и их множественной действия.

Например, фенотип формируется вследствие сложного взаимодействия между аллельными генами (о типах взаимодействия аллельных генов - полное и неполное доминирование, промежуточный характер наследования упоминалось ранее). Но на формирование определенных состояний признаков часто влияет взаимодействие двух или более неаллельных генов, которая может происходить в разных формах.

Угнетения, или эпистаз (от греч. Епистазис - остановка, препятствие) - один из типов взаимодействия между неаллельных генами, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллеля другого. Например, пурпурное окрашивание глаз дрозофилы обусловлено рецессивной аллели и поэтому может проявиться лишь у гомозиготных за ней особей. Однако оно не проявится, если в рецессивному гомозиготном состоянии находиться другой неаллельных ген, подавлять действие первого.

Другим типом взаимодействия неаллельных генов есть дополнение (компле-ментарнисть). Для нее необходимо присутствие двух или более доминантных неаллельных генов, которые вместе определяют развитие определенного признака. Так, фиалковый окраска плодов баклажанов зависит от взаимодействия двух неаллельных доминантных генов, вследствие которого в них образуется пигмент антоциан. Если хотя бы один из этих генов находится в гомозиготном рецессивному состоянии, антоциан не синтезируется и образуются бесцветные плоды.

Подобное явление известно в горошка душистого, в котором два неаллельных доминантных гена обуславливают красная окраска венчика, но, если хотя бы один из них находится в гомозиготном рецессивному состоянии - венчики белые.

У животных (например, мышей, кроликов) для формирования темного окраса шерсти необходимо присутствие двух доминантных неаллельных генов, один из которых определяет наличие пигмента, а другой - его распределение по волоске. Если первый из этих генов находится в гомозиготном рецессивному состоянии, то пигмент не образуется, и рождаются белые особи (альбиносы) (мал.86). Нормальный слух человека обеспечивает взаимодействие двух доминантных неаллельных генов - D и Е, один из которых определяет нормальное развитие завитки внутреннего уха, а другой - слухового нерва. Если человек гомозиготная по рецессивной аллели хотя бы одного из них, она глухая от рождения.

Еще одним типом взаимодействия неаллельных генов является полимерия (от греч. Полимрейа - многоскладность), когда различные доминантные неаллельных гены влияют на степень развития определенного состояния признаки, что обеспечивает изменчивость организмов. Биологическое значение полимерия также заключается в более устойчивом состоянии признаков, которые определяются взаимодействием неаллельных доминантных генов, чем обусловленных взаимодействием различных аллелей одного гена. Итак, полимерия повышает устойчивость состояний признаков организма, сглаживая проявления мутаций и рекомбинаций отдельных генов. Например, в фигурной тыквы известны два неаллельных доминантных гена,-воздействуют на форму и размеры плодов (мал.86). Если в генотипе есть доминантные аллели обоих генов, то образуются плоды дискообразной формы, а если только один из них - шарообразной. Когда оба гена находятся в гомозиготном рецессивному состоянии, то форма плодов удлиненная. У животных тоже есть много состояний признаков, определяемых полимерная взаимодействие неаллельных генов: интенсивность роста, жирность молока, плодовитость и т.п., а у человека - рост, масса тела, уровень артериального давления и др..

Множественная действие генов. Мы узнали, как на формирование определенных состояний признаков влияет взаимодействие нескольких генов. Но существует и противоположное явление, присущее большинству генов, когда на проявление состояний различных признаков влияет друг аллель, получившего название множественной действия генов. Например, у человека известное заболевание галактоземия, связанное с рецессивной мутацией гена, кодирующего образование фермента, необходимого для усвоения клетками молочного сахара (галактозы). Вместе эта мутация приводит к слабоумия, слепоты, распада (цирроза) печени. При другом заболевании - арахнодак-тыле, обусловленном мутацией доминантного аллеля, у человека удлиняются пальцы конечностей (так называемые «паучьи пальцы»), наблюдаются неправильное положение хрусталика глаза и врожденные пороки сердца. У дрозофилы билоокисть (отсутствие красного пигмента глаз) определяется рецессивной аллели, которая, кроме того, обеспечивает светлую окраску тела, снижает плодовитость, меняет строение половых органов, уменьшает продолжительность жизни.

У гороха посевного аллель, которая определяет бурый цвет кожуры семян, одновременно приводит и фиалковый окраска венчика. В картофеле доминантная аллель вызывает розовая окраска клубней и красно-фиалковый - венчика, а у гомозиготных по рецессивной аллели растений клубни и веночки синеватые или белые.

Следовательно, генотип особей колотого вида является целостной системой, хотя состоит из отдельных генов, которые могут отделяться друг от друга и наследоваться независимо. Его целостность, сложившаяся в процессе длительного исторического развития, выражается в том, что формирование большинства признаков организма является результатом взаимодействия как аллельных, так и неаллельных генов, а большинство генов влияет на проявление нескольких признаков.
Выводы
Ген - это участок молекулы нуклеиновой кислоты, которая занимает определенное место в хромосоме. Гены - функциональные единицы наследственной информации, способны изменяться вследствие мутаций и рекомбина-ций. Существуют структурные гены, кодирующие строение полипептидов и рибонуклеотидов, и регуляторные, которые служат местами присоединения определенных ферментов и других биологически активных соединений.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+