Почти вся клеточная ДНК (исключение составляет ДНК митохондрий и хлоропластов) сосредоточена в ядре, которое отделено от остальной цитоплазмы двойной мембраной - ядерной оболочкой. В прокариотической клетке ДНК локализована в довольно неупорядоченной, не окруженной мембраной области цитоплазмы, называемой нуклеоидом.

Какие преимущества дает клетке выделение ядерной зоны и отделение ее от остальной цитоплазмы мембранами? Очевидно, что это преимущество - возможность процессинга РНК, т.е. пост-транскрипционной модификации этих молекул. В клетках прокариот транскрипция и белковый синтез протекают почти одновременно: рибосомы уже транслируют 5'-конец молекулы РНК, в то время как ее 3'-конец еще только синтезируется. Напротив, в ядре эукариотической клетки новосинтезированные РНК-транскрипты підвергаються существенной переделке перед тем как выйти из ядра и связаться с цитоплазматическими рибосомами.

Средний диаметр клеточного ядра составляет 10 мкм. По форме ядро достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным и др. Большинство клеток содержит одно ядро, но иногда встречаются двуядерные (некоторые грибы) и многоядерные (некоторые водоросли, поперечно-полосатые мышечные волокна и др.). Форма и структура ядер изменяются в зависимости от функционального состояния клеток, оно четко реагирует на изменение внешних условий. Ядро может двигаться по клетке пассивно с движением цитоплазмы, а иногда способно к самостоятельному движению амебоидного типа.

Ядерная оболочка образована двойной мембраной, представляющей собой два липидных бислоя, которые разделены полостью шириной от 20 до 40 нм, называемой перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана составляет единое целое с мембранной системой ЭПР (часть 1, рис. 74). Поскольку полость ЭПР сообщается с перинуклеарным пространством, последнее вместе с наружной ядерной мембраной можно рассматривать как небольшой специализированный отдел ЭПР.

Внутреннее содержимое ядра составляет нуклеоплазма. В нуклеоплазме находится ХРОМАТИН - диффузный материал, представляющий собой сложный ДНК-белковый комплекс, из которого во время деления клеток формируются ХРОМОСОМЫ. В составе хроматина обнаруживается также РНК и в количественном отношении ДНК, белок и РНК в хроматине находяться как 1:1.3:0.2. Кроме того, в ядре практически всегда хорошо заметна благодаря способности сильно преломлять свет и сильно связываться с красителями область, называемая ЯДРЫШКОМ. Как уже было рассказано в разделе РИБОСОМЫ, ядрышко представляет собой место синтеза и сборки цитоплазматических рибосом. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в зависимости от состояния клетки. Так, в некоторых покоящихся клетках растений ядрышко очень мало, тога как в клетках, продуцирующих большое количество белков, оно может занимать до 25% всего объема ядра. Во время деления клетки ядрышко исчезает, а затем появляется снова.

В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие много раз повторяющиеся гены рРНК, которые постоянно с высокой скоростью транскрибируются. Эти петли носят название ядрышковые организаторы. В клетках человека примерно 200 генов рРНК локализованы на концах 5 пар хромосом, т.е. на 10 хромосомах из имеющихся 46. Поэтому сразу после деления клетки образуется 10 маленьких ядрышек, которые бістро растут и сливаются друг с другом в одно большое ядрышко (рис. 111). У другого хорошо изученного объекта - лягушки Xenopus - ядрышковые организаторы располагаются только на одной паре хромосом, но содержат около 600 генов рРНК.

К внутренней мембране ядерной оболочки со стороны нуклеоплазмы примыкает густая сеть белковых филаментов, которая называется ядерная ламина. Ядерная ламина способствует поддержанию формы ядра и выполняет функцию структурного організатора хромосом. В клетках позвоночных ядерная ламина формируется в основном за счет спонтанной ассоциации трех главных полипептидов, которые присоединяются к специфическим интегральным белкам липидного бислоя ядерной мембраны. Некоторые другие компоненты, входящие в состав ядерной ламины, связываются с определенными участками хроматина, обеспечивая его взаимодействие с ядерной оболочкой. Упрощенная схема строения ядерной ламины показана на рис. 112. Полипептиды, образующие ядерную ламину, по-видимому, ответственны за дезинтеграцию и реорганизацию ядерной оболочки в процессе митоза. Предполагают, что причиной разрушения ядерной оболочки во время митоза является фосфорилирование этих полипептидов.

В определенных местах ядерной оболочки наружная и внутренняя мембраны смыкаются, образуя ядерные поры. Поры окружены більшими кольцевыми структурами с внутренним диаметром около 80 нм, называемыми ядерними поровыми комплексами. По обе стороны ядерной оболочки каждый поровый комплекс представлен 8 белковыми гранулами, симметрично расположенными по окружности поры (рис. 113). Часто на микрофотографиях в центре поры видна крупная частица - "центральная гранула порового комплекса". Однако предполагают, что они представляют собой какие-то частицы, зафиксированные на данных препаратах в момент их продвижения по поровому каналу. Ядерная оболочка типичной животной клетки содержит от 3000 до 4000 поровых комплексов (примерно 11 пор на 1 мкм2 поверхности ядерной мембраны). Введенные в клетку небольшие молекулы с мол. массой до 5 кДа столь бістро проникают в ядро, что ядерную оболочку следует считать для них полностью проницаемой.

Для белков с мол. массой 17 кДа выравнивание концентраций между цитоплазмой и ядром происходит за 2 мин, для белков с мол. массой 44 кДа - за 30 мин. Введенные в клетку глобулярные белки с мол. массой более 60 кДа оказались практически неспособными проникнуть в ядро. Количественный анализ результатов этих экспериментов позволил рассчитать, что поровые комплексы формируют заполненные водой цилиндрические каналы диаметром 9 нм и длиной 15 нм. Эти размеры хорошо согласуются с данными электронно- микроскопических исследований. Однако возникает проблема при объяснении, каким образом транспортируются в цитоплазму новосинтезированные в ядрышке рибосомные субъединицы, диаметр которых около 15 нм, и как в ядро импортируются синтезированные в цитоплазме ферменты ДНК- и РНК-полимеразы с мол. массами от 100 до 200 кДа.

Общепринятой считается точка зрения, согласно которой они транспортируются через ядерные поры с помощью системы избирательного активного переноса: гранулы порового комплекса специфически взаимодействуют с переносимой частицей и обратимо меняют ее конформацию во время переноса, например "заставляют" принять палочкообразную форму. Альтернативная возможность состоит в том, что транспортируемая частица, специфически взаимодействуя с белками порового комплекса, увеличивает диаметр порового канала на время ее переноса.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+