Помимо АТФ, в переносе энергии могут участвовать и некоторые другие соединения. Одно из них креатинфосфат, или фосфокреатин, служит хранилищем высокоэнергетических фосфатных групп в мышечной ткани (рис. 89). При участии фермента креатинкиназы креатинфосфат быстро передает свою фосфатную группу молекулам АДФ: креатинфосфат + АДФ " креатин + АТФ. Содержание креатинфосфата в мышцах в 3 - 4 раза превышает содержание АТФ, поэтому в форме креатинфосфата может храниться достаточное количество фосфатных групп, полностью обеспечивающее поддержание постоянного уровня АТФ в короткие периоды усиленной мышечной активности. Благодаря обратимости креатинкиназной реакции накопившийся креатин в период восстановления вновь фосфорилируется за счет АТФ до креатинфосфата. В мышцах многих беспозвоночных роль носителя резервной формы энергии выполняет не креатин- фосфат, а аргининфосфат.

Для окислительно-восстановительных реакций используются специализированные молекулы никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и нико- тинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) - носители "восстановительной силы" (рис. 90, А). НАД+ (окисленная форма НАДН) - главный акцептор электронов при окислении топливных молекул в клетке: окисляя молекулу субстрата, НАД+ присоединяет ион водорода и два електрона и превращается в НАДН. НАДФН отличается от НАДН только наличием фосфатной группы, связанной эфирной связью с 2'-гидроксильной группой аденозина. НАДФН - главный донор электронов в восстановительном биосинтезе. Реакционной частью молекул НАДН и НАДФН является никотинамидное кольцо (рис. 90, Б). Функцию, аналогичную функции НАД+, выполняет и другой переносчик электронов - флавинадениндинуклеотид (ФАД), изображенный на рис. 91, А. Реакционноспособная часть ФАД - это его изоаллоксазиновое кольцо (рис. 91, Б). ФАД подобно НАД+ присоединяет 2 электрона и, в отличие от НАД+, не один, а оба протона. Для обозначения окисленной и восстановленной форм НАДН, ФАД и НАДФН на рисунках будут также использоваться обозначения NAD+ и NADH (nicotinamide adenine dinucleotide), FAD и FADH2 (flavin adenine dinucleotide) и NADP+ и NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate).

Еще одной универсальной молекулой у разных организмов и в разных метаболических процессах служит универсальный переносчик ацильных групп (C2H5-, C3H7-, C4H9- и т.д.) - кофермент А (СоА). Буква А означает ацетилирование. Реакционной частью молекулы СоА является концевая SH-группа (рис. 92). Ацильные группы присоединяются к СоА при помощи ковалентной тиоэфирной связи и в результате получается ацил-СоА. Если ацильная группа представлена ацетильной группой (C2H5-), то ацил-СоА называют ацетил-СоА (рис. 92).

Некоторые биосинтетические реакции запускаются высокоэнергетическими нуклеотид-5'-трифосфатами - аналогами АТФ, а именно: гуанозинтрифосфатом (GTP), уридинтрифосфатом (UTP), цитидинтрифосфатом (CTP), 2'-дезоксиаденозин-5'- трифосфатом (dATP), 2'-дезоксигуанозин-5'-трифосфатом (dGTP), 2'-дезоксицитидин-5'- трифосфатом (dCTP) и 2'-дезокситимидин-5'-трифосфатом (dTTP). Все они выполняют специализированные функции, обслуживая только строго определенные биосинтетические пути (рис. 93), и свои фосфатные группы они получают от АТФ в реакциях, катализируемых Mg2+-зависимыми ферментами нуклеозиддифосфокиназами.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+