Рассмотренная выше система вакуолярных структур цитоплазмы является единым целым, отдельные компоненты которого могут переходить друг в друга. При этом происходит закономерный непрерывный поток мембранных компонентов от ЭПР через аппарат Гольджи к плазматической мембране. Тем не менее мембраны каждого из органоидов характеризуются специфичностью, которая проявляется, в частности, в присутствии или отсутствии ферментов, маркерных для данного типа мембран. Такой поток называют "дифференцирующимся потоком мембран" (membrane flow differentiation).

Встраивающиеся в плазматическую мембрану транспортные пузырьки постоянко наращивали бы ее площадь, если бы не компенсирующий эндоцитоз - поток пузырьков отщепляющихся от плазматической мембраны и направляющихся внутрь клетки. В ре- зультате осуществляется круговорот мембранных компонент в клетке, и одна и та же молекула фосфолипида может побывать в составе самых разных мембран. Суммарная схема различных путей круговорота мембран в клетке показана на рис. 82.

В случае, когда экзоцитоз не уравновешивается компенсирующим эндоцитозом или при быстром росте клетки, необходим дополнительный синтез мембранных компонентов. И фосфолипиды, и холестерол, представляющие собой основные блоки всех липидных бислоев, синтезируются на мембранах гладкого ЭПР. Фактически все образующиеся в клетке липиды, за исключением жирных кислот и двух митохондриальных фосфолипидов, синтезируются на этих мембранах. Синтез осуществляется несколькими мембранными ферментами в несколько этапов (рис. 83). И включение, и модификация новых липидов происходят в монослое, обращенном к цитозолю. Перераспределение вновь синтезированных липидов между двумя бислоями происходит, вероятно, при помощи специального белка- переносчика, поскольку естественное перемещение липидов по механизму flip-flop- перескока слишком медленное и не соответствует экспериментально наблюдаемым скоростям перераспределения липидов. Гладкий ЭПР называют фабрикой клеточных мембран. У бактерий отсутствуют внутренние мембраны, и синтез липидов у них происходит в плазматической мембране.

Только два из митохондриальных липидов - фосфатидилглицерол и кардиолипин - синтезируются в митохондриальных мембранах. Остальные доставляются в митохондрии из гладкого ЭПР с помощью специальных водорастворимых белков-переносчиков. Каждый такой белок узнает только определенные типы фосфолипидов и связывает одну молекулу. Белок "выхватывает" молекулу фосфолипида из какой-либо мембраны и удаляется с этим липидом, "спрятанным" в связывающем центре. Когда белок встречает другую мембрану с подходящими свойствами, он отдает связанную молекулу фосфолипида новому липидному бислою. В отличие от митохондрий, все необходимые для построения мембран хлоропластов липиды образуются в самих пластидах.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+