Внутренние мембраны клетки, несмотря на различия в морфологическом и функциональном отношениях, представляют собой единое целое, поскольку способны переходить друг в друга в процессе функционирования клетки как будет показано ниже. К вакуолярной системе относятся МЕМБРАНЫ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА, АППАРАТА ГОЛЬДЖИ, МИКРОТЕЛЬЦА, ЛИЗОСОМЫ и ВАКУОЛИ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.

Мембраны эндоплазматического ретикулума являются крайне сложным и разветвленным продолжением внешней мембраны двухмембранной ядерной оболочки (рис. 74). Мембраны эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в типичном случае составляют более половины от общей площади клеточных мембран (таблица 8). Хотя мембрана ЭПР имеет многочисленные складки и изгибы, она образует одну непрерывную поверхность, ограничивающую единый замкнутый мешок, внутреннее пространство которого занимает более 10% общего объема клетки (таблица 7). На электронных микрофотографиях легко различаются две функционально различающиеся области ЭПР: гранулярный (шероховатый) ЭПР, усеянный рибосомами, расположенными на обращенной к цитоплазме поверхности мембраны, и гладкий (агранулярный) ЭПР (рис. 32). Рибосомы удерживаются на мембранах гранулярного ЭПР благодаря двум трансмембранным гликопротеинам, называемым рибофоринами, которые специфически связывают большую субъединицу рибосом и которые отсутствуют в гладком ЭПР. Количество связанных на мембранах рибосом и, следовательно, соотношение гладкого и гранулярного ЭПР может существенно варьировать в клетках (таблица 8). Аппарат Гольджи состоит из многочисленных групп плоских мембранных мешков (цистерн), собранных в структуры, напоминающие стопки тарелок и называемые диктиосомами (рис. 75). Одна диктиосома в среднем содержит 5 - 10 цистерн, хотя у низших эукариот их число может быть больше 30. Число диктиосом на клетку сильно варьирует в зависимости от типа клетки - от одной до нескольких сотен. В некоторых специализированных клетках аппарат Гольджи может даже занимать значительную часть объема, хотя в типичном случае его доля невелика (таблицы 7 и 8). Каждая отдельная цистерна диктиосомы имеет переменную толщину: в центре ее мембраны сближены так, что остается просвет в 25 нм, а на периферии имеет расширения (ампулы), ширина которых непостоянна. От ампул отшнуровываются многочисленные мелкие (диаметром около 50 нм) и крупные (диаметром около 1 мкм) пузырьки (рис. 75). Эти две клетки сильно различаются по величине: гепатоцит имеет объем около 5000 мкм3, а секреторная клетка поджелудочной железы - 1000 мкм3; соответственно общин площади их клеточных мембран оцениваются как 110 тыс. и 13 тыс. мкм2. лизосом колеблется от 0.2 до 0.4 мкм, а микротелец - от 0.3 до 1.5 мкм. Число на клетку и тех, и других составляет по нескольку десятков. Содержимое лизосом и микротелец весьма разнородно - от гомогенного бесструктурного содержимого до плотного гранулярного материала. Лизосомы и микротельца различают обычно не по морфологическим, а по их биохимическим свойствам.

Растительные клетки, в отличие от животных клеток, содержат еще одну или несколько вакуолей, содержимое которых, называемое клеточным соком, отделено от цитозоля одиночной мембраной - тонопластом. Как правило, вакуоли занимают больше 50% всего объема клетки, однако эта величина непостоянна: в зависимости от стадии развития и типа клетки она может составлять от 5 до 95%. Вакуоли в растительной клетке выполняют разнообразные функции, из которых наиболее важними являются поддержание тургорного давления в клетке, запасающая и утилизирующая функции. Запасающая и утилизирующая функции означают, что в вакуолях когут накапливаться как запасные вещества (моно- и полисахариды, белки), так и отходы клеточного метаболизма (например, полифенолы), которые таким образом изолируются. В то же время концентрирование веществ внутри вакуоли и полупроницаемые свойства тонопласта способствуют тому, что вакуоль функционирует в качестве осмометра, и придает растительной клетке необходимую прочность и тургисцентность (осмотическую напряженность). Ряд веществ, накапливающихся в вакуолях, имеет специальные функции.

Например, в вакуолях могут накапливаться пигменты, придающие яркий цвет растению. Окраска лепестков фиалки, герани или примулы вызывается пигментами антоцианами, накопившимися в клеточном соке вакуолей их клеток. Другие вещества вакуолей выполняют защитные функции. Некоторые растения синтезируют ядовитые или горькие вещества (алкалоиды) и накапливают их в вакуолях. Алкалоиды высвобождаются из ва- куолей при повреждении клеток, и таким образом растение может защищаться от поедания животными.

ЭПР, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы и микротельца представляют собой единую вакуолярную систему, поскольку их мембраны, как будет рассказано в следующем разделе, постоянно переходят друг в друга в процессе функционирования этой системы, а компоненты мембран непрерывно совершают круговорот в клетке.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+