Многие эукариотические клетки могут двигаться с помощью ресничек или жгутиков или могут совершать амебоидные движения. Кроме того, клетки способны активно перемещать органеллы цитоплазмы. Реснички и жгутики эукариот за редким исключением устроены одинаково у всех организмов, начиная от простейших и кончая человеком.

Реснички отличаются от жгутиков длиной: длина реснички обычно составляет около 10 мкм, тогда как длина жгутиков может достигать 200 мкм и более. И реснички, и жгутики имеют примерно одинаковый диаметр около 0.25 мкм. Реснички совершают движения, называемые биения, и работают подобно маленькому хлысту (рис. 65). Обычно на поверхности клетки (например, инфузории или клеток дыхательных путей) находится много ресничек, циклы соседних ресничек немного сдвинуты во времени, так что на поверхности клетки возникают однонаправленные бегущие волны. Характер движения жгутиков спермиев или многих простейших иной - по ним пробегают квазисинусоидальные волны. Однако молекулярные механизмы, лежащие в основе движения ресничек и жгутиков, одинаковы.

Общее строение реснички (или эукариотического жгутика) показано на рис. 66. Она представляет собой вырост плазматической мембраны, внутри которого находится сложная осевая структура из микротрубочек - аксонема. Нижняя часть аксонемы прикреплена к расположенному под ресничкой в цитоплазме базальному тельцу, которое по своїй структуре совершенно сходно с центриолью. Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу, подобно паре центриолей. Аксонема состоит из девяти дублетов тубулиновых микротрубочек (совершенно таких же, как микротрубочки цитоскелета), образующих внешнюю стенку цилиндра, и пары центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички и жгутика описывают как (9&2)+2, в отличие от (9&3)+0 системы центриолей. В дублетах микротрубочек аксонемы различают А-микротрубочку, состоящую из 13 протофиламентов, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 протофиламентов. А-микротрубочка несет на себе короткие боковые выступы ("ручки"), направленные к В-микротрубочку соседнего дублета и состоящие из белка динеина. Структура аксонемы стабилизирована опорным цилиндром вокруг пары центральных микротрубочек и радиальными "спицами".

Центральный цилиндр и "спицы" образованы фибриллярным белком нексином. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом: А- и В-микротрубочки аксонемы продолжаются в соответствующих микротрубочках базального тельца. Одна из центральных микротрубочек обычно короче другой и заканчивается свободно в цитозоле не доходя до базального аппарата крепления; вторая центральная трубочка завершается в особой шаровидной структуре, расположенной в центре базального аппарата крепления. Центриоли и базальные тельца представляют собой, вероятно, одну и ту же клеточную органеллу. Об этом свидетельствует их функциональная взаимозаменяемость в клетке.

Например, перед началом образования ресничек одна или несколько предварительно удвоившихся центриолей смещаются к поверхности клетки, где становятся базальними тельцами. От таких базальных телец начинается сборка микротрубочек и рост ресничек (рис. 67, б). Часто рост ресничек начинается от одной из центриолей в глубине клетки. При этом около растущего конца микротрубочек появляется вакуоль, в которую как бы врастает образующаяся ресничка. Мембрана этой вакуоли образует наружную мембрану реснички, которая после выхода реснички на поверхность становится частью плазматической мембраны (рис. 67, а). В то же время после инъекций очищенных базальных телец ресничек инфузорий в яйцеклетку лягушки в цитоплазме формировалось веретено деления. Это показывает, что базальные тельца могут выполнять функцию центриолей в клетке, готовящейся к делению.

Амебоидное движение клеток происходит за счет сокращения пучков актиновых филаментов при участии белка миозина. Передний конец ползущей клетки сначала вытягивается и закрепляется на поверхности, по которой ползет клетка. Затем закрепленный передний конец должен подтянуть к себе всю клетку. Это подтягивание осуществляют заякоренные в особых участках плазматической мембраны организованные пучки актиновых филаментов, ассоциированные с миозином и называемые напряженными нитями (stress-fibers). Тянущая роль напряженных нитей отчетливо продемонстрирована в экспериментах по перерезке их лазерным лучом. Кроме того, ползущая клетка образует множество волосовидных выростов, называемыхмикрошипами, толщиной около 0.1 мкм и длиной 5 - 10 мкм. Микрошипы бістро втягиваются обратно или перемещаются назад по верхней стороне клетки, перенося в том же направлении различные частицы, прилипшие к ним (рис. 68, А). Вероятно, они образуются за счет быстрой поляризации и разрушения актиновых филаментов и служат чувствительными (сенсорными) приспособлениями, с помощью которых клетка исследует свое окружение. Ползущая клетка продвигается вперед со средней скоростью около 40 мкм/ч.

Органеллы, ограниченные мембраной, такие, как митохондрии или лизосомы, нерідко самостоятельно перемещаются в цитоплазме весьма характерным образом. Их скачкообразное движение происходит как бы по прямым, но невидимым дорожкам и сопровождается внезапными остановками, часто с последующим возвратом по прежней траектории, а иногда с резким изменением направления. На электронных фотографіях иногда можно различить тонкие нити, тянущиеся от этих органелл к близлежащим элементам цитоскелета. Вероятно, движения органелл, так же, как и циклоз в растительных клетках, вызывается сокращением актин-миозиновых пучков волокон. По-видимому, не только нерастворимые компоненты клетки, такие, как белковые нити, тесно связаны друг с другом в единую систему, но с ними ассоциированы и многие компоненты цитозоля, которые раньше считали растворимыми и свободно диффундирующими элементами.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+