Цитоскелет - движение эукариотических клеток - молекулярные механизмы движения - вакуолярная система клетки - функционирование вакуолярной системы - поверхностный аппарат клетки - краткие выводы Отдельные элементы и органеллы клетки функционально связаны друг с другом и совместно функционируя образуют цитоскелет, поверхностный аппарат, вакуолярную систему и ядерный аппарат.

Разные клетки эукариот обладают различной характерной формой, способны изменять свою форму и расположение своих органелл и во многих случаях могут передвигаться с места на место. Всеми этими способностями эукариотические клетки обязаны развитой сети белковых нитей (филаментов), образующих в цитоплазме своего рода опорно-двигательную систему, называемую цитоскелетом. Цитоскелет состоит из трех типов белковых нитей - актиновых филаментов, или микронитей, микротрубочек и промежуточных филаментов, - а также множества разнообразных вспомогательных белков.

Актиновые филаменты состоят из двух цепей глобулярных молекул актина, полипептида с молекулярной массой около 42 кДа и диаметром около 4 нм. Эти цепи образуют двойную спираль, на каждый виток которой приходится 13.5 молекулы актина (рис. 59). Микротрубочки состоят из a- и b-тубулина - глобулярных полипептидов с мол. массой 50 кДа. При формировании микротрубочки a- и b-тубулины образуют гете- родимеры, которые соединяются друг с другом в протофиламенты – нитевидные комплексы, в которых b-тубулин одного димера связан с a-тубулином следующего. Обычно 13 таких протофиламентов, расположенных параллельно и примыкающих друг к другу, образуют цилиндрическую структуру - собственно микротрубочку (рис. 60). Тубулиновые гетеродимеры в соседних протофиламентах несколько смещены относительно друг друга, так что в стенке цилиндра они образуют спираль.

Актиновые филаменты и микротрубочки являются динамическими структурами: они постоянно быстро формируются из пула растворимых субъединиц для выполнения какой- либо функции и быстро распадаются, когда функция выполнена. Поэтому в клетке постоянно существует динамическое равновесие между актиновыми филаментами и пулом мономерного актина и между микротрубочками и пулом мономерного тубулина. Сборка актиновых филаментов и микротрубочек происходит самопроизвольно, и ее легко можно наблюдать in vitro. Еще одной общей осо- бенностью актиновых филаментов и микротрубочек является их структурная полярность, связанная с тем, что асимметричные мономеры располагаются в одинаковой ориентации.

Эта полярность проявляется в том, что два противоположных конца наращиваются и разрушаются с разной скоростью: например, один определенный конец наращивается в несколько раз быстрее другого. Такая структурная полярность необходима для упорядоченного движения. Специальные кэпирующие белки могут избирательно связываться с тем или другим концом актиновых филаментов или микротрубочек и играют ключевую роль в создании определенной пространственной структуры цитоскелета - обеспечивают прикрепление филаментов и микротрубочек к другим клеточным структурам в нужной ориентации, а также независимую регуляцию наращивания или распада с того или другого конца.

Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 10 нм, т.е. по толщине они занимают промежуточное положение между актиновыми филаментами (8 нм) и микротрубочками (28 нм), с чем и связано их название. В отличие от актиновых нитей и микротрубочек, промежуточные филаменты - очень стабильные и труднорастворимые компоненты клетки. Вероятно, это связано с тем, что построены они не из глобулярных, а фибриллярных субъединиц, которые объединены в структуру типа каната, сходную с молекулой коллагена. Существует много различных типов промежуточных филаментов, для каждого из которых характерен определенный набор белковых субъединиц. Как правило, клетки каждого типа содержат лишь какой-то один тип промежуточных фила- ментов. В нейронах образуются нейрофиламенты, в клетках эпителия – кератиновые филаменты, построенные из различных кератинов. Большинство других клеток содержит промежуточные филаменты, состоящие из белка виментина (55 кДа), который может сополимеризоваться с другими специфичными для данного типа клеток субъединицами. Регуляция количества и длины промежуточных филаментов в клетке осуществляется с помощью специальных протеолитических ферментов, способных избирательно рас щеплять промежуточные филаменты того или иного типа.

Как и промежуточные филаменты, актиновые филаменты могут образовывать и поддерживать стабильные структурные элементы клеток. Яркими примерами являються микроворсинки клеток кишечного эпителия, необходимые для увеличения площади активной всасывающей поверхности этих клеток, и выросты поверхности (стереоцилии) волосковых клеток улитки среднего уха, участвующие в рецепции звука. В обоих случаях структурным каркасом служат жесткие пучки поперечно-сшитых актиновых филаментов (рис. 61). В то же время очень многим эукариотическим клеткам свойственно образовывать временные поверхностные выпячивания, которые способны быстро вытягиваться и втягиваться, вероятно, за счет локальной полимеризации и распада актиновых филаментов. Более того, актиновый каркас цитоплазмы может бістро менять свою структуру и вязкость под действием различных сшивающих белков и из- менения концентрации ионов Са2+. Например, белок фимбрин прочно связывает параллельные актиновые филаменты в плотные пучки; a-актинин и филамин формируют гибкие сшивки - узлы неупорядоченной трехмерной актиновой сети, создавая гелеобразное состояние цитозоля; повышение концентрации Са2+ активирует актин-фрагментирующие белки, "разрезающие" актиновые филаменты, и, как следствие, понижает в’язкість цитоплазмы (рис. 62).

У большинства микротрубочек один конец закреплен: они прикрепляются к особому образованию, лежащему около ядра и называемому клеточным центром. Почти во всех животных клетках в середине клеточного центра находится пара центриолей. В клетках растений центриоли отсутствуют. Структура центриоли показана на рис. 63. Это циліндр длиной около 0.3 мкм и диаметром 0.1 мкм. Как правило, в клетке присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся и рядом с каждой из них возникает дочерняя центриоль. Во время деления клетки каждая материнская центриоль вместе со своей дочерней центриолью расходятся к противоположным полюсам клетки и становятся центрами образования микротрубочек веретена деления. После деления микротрубочки веретена деления распадаются, а от материнской центриоли "отрастают" микротрубочки цитоскелета (рис. 64). Предполагают, что центриоли выполняют роль организаторов самосборки микротру- бочек. Однако, очевидно, что эта их функция не уникальна, поскольку в клетках растений микротрубочки цитоскелета и веретена деления образуются несмотря на полное отсутствие центриолей.

Очевидно, что различные части цитоскелета - актиновые филаменты, микротрубочки и промежуточные филаменты - взаимосвязаны и их функции скоординированы. Общими организаторами цитоскелета, вероятно, служат микротрубочки. Они определяют структурную полярность клетки и характер расположения остальных филаментов. В свою очередь построение большинства микротрубочек организуется клеточным центром, который, таким образом, можно рассматривать как "командный пункт" клетки. Самым удивительном оказалось то, что информация о структуре цитоскелета материнской клетки может передаваться непосредственно цитоскелету дочерних клеток и не зависит от клеточного ядра (см. литературу к данной лекции).


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+