Транспортные белки мембран осуществляют перенос многих полярных молекул небольшого размера, но они не способны транспортировать макромолекулы, например, белки, полинуклеотиды или полисахариды. Перенос таких макромолекул происходит за счет слияния или отщепления окруженных мембраной пузырьков, содержащих транспортируемые вещества. Процесс слияния пузырьков с плазматической мембраной, в результате которого содержимое пузырька оказывается снаружи от клетки, называется ЭКЗОЦИТОЗ (рис. 57). Пузырьки, содержащие транспортируемые макромолекулы, могут также отщепляться от плазматической мембраны. Если при этом транспорт направлен внутрь клетки, то такой процесс называется ЭНДОЦИТОЗ, а если - из клетки, то - ОТПОЧКОВЫВАНИЕ (рис. 57). Различают два вида эндоцитоза - ПИНОЦИТОЗ (поглощение жидкости и (или) растворенных веществ с помощью небольших пузырьков) и ФАГОЦИТОЗ (поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток).

Хотя большинство макромолекул транспортируется через клеточные мембраны посредством эндоцитоза и экзоцитоза, встречаются особые случаи, когда большие молекулы проходят прямо через клеточные мембраны. У бактерий специальные каналы дают возможность молекулам ДНК проходить через клеточную мембрану и таким образом обеспечивают генетический обмен. Например, в процессе генетической трансформации геном некоторых типов бактерий может быть изменен, если эти бактерии поместить в среду, содержащую очищенную ДНК. Транспорт ДНК в бактериальную клетку требует затраты энергии и осуществляется очень быстро: при конъюгации и генетической трансформации импорт ДНК происходит со скоростью 600 и 55 нуклеотидных остатков в 1 с соответственно.

Другой случай - транспорт белков в митохондрии и пластиды. Большинство белков митохондрий и хлоропластов кодируется ядерными генами, эти белки синтезируются в цитозоле, а затем переносятся через мембраны соответствующей органеллы с помощью специального энергозависимого механизма. Такие белки имеют на N-конце последовательность аминокислот, которая называется лидерная последовательность, или сигнальный полипептид, которая может кметь мол. массу от 0.5 до 10 кДа. В мембранах органелл содержатся специфические рецепторы, узнающие "сигнал" и функционально связанные с энергозависимым насосом, который "перекачивает" узнанный белок сквозь мембрану и при этом, возможно, осуществляет его кратковременное разворачивание (рис. 58). Предполагают, что такой транспорт осуществляется в зонах слипания между наружной и внутренней мембранами этих органелл. Очевидно, что в белках должно существовать много различных типов сиг- нальных последовательностей, направляющих белки по разным внутриклеточным "адресам". Достигнув места назначения, такой белок становится объектом действия лидер- пептидазы, протеолитического фермента, который специфически узнает и отщепляет сигнальную последовательность. Лишившись лидерного полипептида, белок становится "зрелым" и не может уже пройти через мембрану обратно.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+