В предыдущем разделе были описаны физико-химические основы неравномерного распределения молекул и ионов по разные стороны липидной мембраны в случае термодинамического равновесия. Однако живая клетка не довольствуется пассивным перераспределением веществ между областями, разделенными полупроницаемой мембраной, а активно влияет на это распределение, т.е. осуществляет транспорт веществ.

Молекулы
транспортируемых веществ или ионы могут переноситься через мембрану
1) независимо от наличия и переноса других соединений - унипорт,
2) их перенос может осуществляться одновременно и однонаправленно с другими соединениями – сим порт.
3) транспорт соединений может быть обусловлен одновременным и противоположно
направленным транспортом другого соединения - антипорт (рис. 49). Симпорт и антипорт представляют собой виды котранспорта, при которых скорость суммарного процесса контролируется наличием и доступностью для систем переноса обоих партнеров транспортного процесса. Если транспорт идет самопроизвольно по градиенту концентрации и(или) электрическому градиенту, он называется пассивным. Напротив, перенос веществ против градиента концентрации и(или) электрического градиента, требующий затрат энергии, называется активным (рис. 50).

К пассивному транспорту относят простую диффузию, канальный транспорт и облегченную диффузию (рис. 50). Простая диффузия осу- ществляется, не требуя специальных механизмов. Липидная двуслойная мембрана обладает очень малой проницаемостью для ионов и большинства полярных молекул. Исключение из правила составляет вода, проникающая через такие мембраны. Экспериментально полученные коэффициенты проницаемости разных веществ варьируют в пределах от 10-12 см/с для Na+ до 10-2 см/с для воды. Коэффициенты проницаемости для низкомолекулярных соединений коррелируют с отношением их растворимости в неполярных растворителях к растворимости в воде. Эта зависимость дает основание думать, что низкомолекулярные соединения проходят сквозь двуслойную липидную мембрану следующим образом: сначала они теряют окружающую их гидратную оболочку, затем растворяются в углеводородном внутреннем слое мембраны, после чего диффундируют через этот внутренний слой к другой стороне мембраны, где вновь растворяются в воде. Канальный транспорт осуществляют специальные трансмембранные белки, формирующие в липидном слое сквозные проходы - каналы. Каналы делятся на индиферентные, аллостерические и потенциал-зависимые. Если индиферентные каналы открыты все время, то последние две разновидности имеют "ворота", которые открываются только при наличии молекулы-лиганда (рис. 51, А) или изменении мембранного потенциала (рис. 51, Б). Облегченная диффузия осуществляется белками-переносчиками, которые специфически связывают и переносят молекулы через липидный бислой. Это не требует перескакивания белка-переносчика из одного монослоя в другой или перемещения его взад-вперед через липидный бислой, он просто претерпевает обратимые изменения пространственной структуры в результате связывания-отсоединения переносимых молекул (рис. 52).

Активный транспорт бывает первично-активным (осуществляется непосредственно за счет использования какой-либо энергии) и вторично-активным (осуществляется по градиенту, созданному в процессе первично-активного транспорта). Первично-активный траспорт может приводится в действие энергией света или химической энергией гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ). Примером светозависимого насоса является белок бактериородопсин бактерии Halobacterium halobium.

Этот трансмембранный белок с мол. массой 26 кДа (248 аминокислотных остатков) содержит в своем составе хромофор ретиналь. Поглощение кванта света ретиналем вызывает его транс 6 цис изомеризацию, что приводит к изменению конформации бактериородопсина и отщеплению иона Н+ в водную фазу снаружи клетки. Депротонизация бактериородопсина опять меняет его конформацию, после чего он протонируется, но для этой цели используется Н+, поступающий изнутри бактериальной клетки. Таким образом, на каждый поглощенный фотон из бактериальной клетки "выкачивается" протон. Чаще всего встречается использование энергии АТФ для активного транспорта через мембрану. В плазматической мембране как животных, так и растительных клеток всегда имеются натриево-калиевые насосы (Na+,K+-АТФазы), которые работают по принципу антипорта, перенося 3 иона Na+ из клетки в обмен на 2 иона K+ против градиентов их концентраций (а в случае ионов Na+ и против электрического градиента). Этот обмен нужен клеткам для генерации и поддержания разности потенциалов на плазматической мембране. В любой живой клетке внутренняя поверхность плазматической мембраны заряжена отрицательно по отношению к ее наружней поверхности, и величина мембранного потенциала варьирует в пределах от -20 до -200 мВ в зависимости от организма, типа и функционального состояния клетки. Эта разность потенциалов может в свою очередь служить как источник энергии для трансмембранних транспортных процессов, использоваться для регуляторных нужд (например, регуляции состояния канала, как показано на рис. 51), а в нервных клетках на ее основе формируется потенциал действия (нервный импульс). Na+,K+-АТФаза помогает также регулировать объем клетки, так как она контролирует внутриклеточные концентрации растворенных веществ, а следовательно, и осмотические силы, приводящие к разбуханию или сжатию клетки. По- этому при обработке животных клеток уабаином, ингибирующим Na+,K+-АТФазу, они разбухают и разрываются. Вот почему на обеспечение работы этого насоса затрачивается более трети необходимой животной клетке энергии.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+