Фосфолипиды, о структуре которых было кратко рассказано в первой лекции, имеют общие структурные особенности. Все они имеют полярную, и следовательно, гидрофильную "голову" и гидрофобные жирнокислотные "хвосты". При взбалтывании в воде или водних растворах такие молекулы спонтанно формируют мицеллы , в которых углеводородные "хвосты" липидов спрятаны от воды, а полярные "головы" располагаются на поверхности частицы, взаимодействуя с водным окружением (рис. 39, А). Липиды способны также растекаться по поверхности водных растворов, образуя слой толщиной в одну молекулу - монослой. В монослое углеводородные "хвосты" обращены к воздушной среде и избегают таким образом контакта с водой, а гидрофильные "головы" погружены в водную фазу (рис. 39, Б). На поверхности раздела двух водных фаз липиды легко и самопроизвольно формируют бислои. В бислоях углеводородные "хвосты" липидов направлены внутрь от водной фазы и образуют непрерывный углеводородный слой, а располагающиеся снаружи гидрофильные "головы" оказываются погруженными в водный раствор (рис. 39, В). При сильном встряхивании бислоев из них формируются липосомы - замкнутые пузырьки, окруженные непрерывным липидным бислоем (рис. 39, Г).

Все биологические мембраны устроены сходно. Они представляют собой липидные бислои, в которые вкраплены белковые молекулы. Весовое соотношение белков и липидов изменяется от 1:4 до 4:1. В составе биологических мембран обнаруживаются липиды трех основных классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Хотя наиболее часто встречающиеся фосфолипиды построены по единому плану и их молекулы пространственно хорошо "соответствуют" друг другу (рис. 40), это не исключает наличия огромного числа фосфолипидов, обеспечиваемого разнообразием жирных кислот, которые входят в состав их молекул. Так, существует несколько десятков природных видов одного лишь фос- фатидилхолина, причем они существенно отличаются друг от друга по своим физическим и химическим свойствам. Гликолипиды содержат углеводные компоненты и представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами (рис. 40, А). Стероиды мембран построены на основе жесткого скелета из нескольких углеродных колец и у животных представлены в основном холестерином (рис. 40, Б). Плоские стероидные кольца холестерина уменьшают подвижность жирнокислотных "хвостов" окружающих его липидов (рис. 40, В), снижая текучесть липидного бислоя и увеличивая его механическую прочность.

Основные структурные особенности биологических мембран определяются составом липидного бислоя. Многие свойства мембраны связаны с ее текучестью, зависящей от подвижности углеводородных "хвостов" липидов. Искусственный липидный бислой, состоящий из липидов одного типа при понижении температуры до строго определенного значения (точки замерзания) переходит из жидкого состояния в кристаллическое (или гелеобразное).

Этот переход является фазовым переходом. Благодаря многокомпонентному составу мембрана может претерпевать постепенные изменения степени текучести в широком интервале температур, за счет чего клетка может перестраивать свою работу в соответствии с температурой окружающей среды. Температура перехода оказывается ниже (т.е. текучесть выше), если углеводородные цепи короткие (взаимодействие "хвостов" становится менее вероятным) или если в них содержатся двойные связи (которые меша ют более компактной упаковке "хвостов"). Понижение температуры окружающей среды увеличивает содержание липидов с полиненасыщенными и более короткими углеводородными "хвостами" в мембранах бактерий, дрожжей, растений и холоднокровных животных таким образом, чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной. Так, например, соотношение насыщенных и ненасыщенных остатков жирных кислот в липидах мембраны кишечной палочки снижалось с 1.6 до 1.0 при понижении температуры среды с 42 до 27оС. У эукариотических организмов есть еще другой способ регуляции текучести мембран - встраивание холестерина в липидный бислой. Избыток холестерина увеличивает в’язкість бислоя, что может понижать скорость транспортных и других диффузионно-зависимых процессов в мембранах, поэтому у многих организмов есть специальные ферментативне системы, регулирующие мембранное содержание холестерина.

Липидный состав некоторых животных и бактериальных биологических мембран показан на рис. 41. В фотосинтезирующих тилакоидных мембранах хлоропластов основным компонентом являются гликолипиды: диацилгалактозилглицерид (45%), диацилдигалактозилглицерид (30%) и диацилсульфоквиновозилглицерид (8%), а небольшие количества фосфолипидов представлены лишь фосфатидилглицерином, содержащим необычную жирную кислоту - транс-гексадеценовую. Аналогичен липидный состав мембран водорослей (хотя у них не встречается транс-гексадеценовой кислоты) и цианобактерий. В то же время мембраны других растительных органелл содержат в основном те же липиды, что и мембраны животных клеток. Их главная особенность - низкое содержание или полное отсутствие сфингомиелина и высокий уровень полиненасыщенных жирных кислот.

Хотя основные структурные особенности биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, их специфические функции осуществляются главным образом белками. Типы белков и их количество в мембране отражают ее функцию: в миелиновой мембране, которая служит главным образом для изоляции нервных волокон, белки составляют менее 25% массы мембраны, а в мембранах, связанных с процессами превращения энергии (например, во внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов), на белки приходится около 75% массы мембраны. В обычной плазматической мембране белки составляют около 50% ее массы. Поскольку размер липидной молекулы весьма мал по сравнению с размерами молекулы белка, из этого следует, что в мембране всегда содержится значительно больше молекул липидов, чем белков. Например, если белки составляют 50% массы мембраны, то на одну белковую молекулу приходится приблизительно 50 липидных молекул.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+