Пластиды встречаются только у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, водоросли, некоторые одноклеточные простейшие). По пигментном составу, связанному с их функциями, различают три основных типа пластид: ХЛОРОПЛАСТЫ (зеленые пластиды), ХРОМОПЛАСТЫ (желтые или оранжевые пластиды) и ЛЕЙКОПЛАСТЫ (бесцветные пластиды). В каждой клетке встречаются пластиды только одного типа. Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют на свету фотосинтез, в результате которого энергия света превращается в химическую энергию и используется для синтеза нужных растению веществ. Хлоропласты встречаются почти во всех клетках растения, куда проникает свет, но особенно много их в клетках листьев. Лейкопласты встречаются в тех клетках растения, куда не проникает солнечный свет. Их главная функция - накопление и хранение запасных питательных веществ. Хромопласты накапливают желтые, оранжевые и красные пигменты (каротиноиды). Хромопласты так же, как и окрашенные вакуоли, придают яркий цвет некоторым частям растений.

Например, хромопласты придают цвет лепесткам лютика, одуванчика или тюльпана, зрелым плодам томатов, рябины, арбуза или апельсина, моркови и свекле. Пластиды способны превращаться друг в друга. Если освещать бесцветную подземную часть растения, то лейкопласты под действием света начнут накапливать хлорофилл и превратятся в хло- ропласты. По этой причине, например, зеленеет оставленный на солнце клубень картофеля. Хлоропласты же, старея, теряют свою зеленую окраску и превращаются в хромопласты.

Такой процесс происходит в листьях осенью: зеленый хлорофилл в хлоропластах начинает разрушаться и тогда становятся видны каротиноиды, которые все время присутствовали в хлоропластах, но были замаскированы хлорофиллом. В результате зеленые листья становятся желтыми, оранжевыми или красными. Взаимные превращения пластид позволяют рассматривать их как различные типы дифференцировки одного типа органеллы.

Это подтверждается общностью строения разных пластид. Основным типом пластид являются хлоропласты. Они обычно имеют постоянную форму вытянутого эллипсоида вращения с длинной и короткой полуосями 2 - 3 и 0.5 - 1.5 мкм соответственно. Большинство растений имеют хлоропласты объемом от 30 до 60 мкм3. Мелкие пластиды (меньше 30 мкм3) найдены у тополя, осины, ясеня, некоторых видов осоки. Очень крупные хлоропласты типичны для тенелюбивых растений, например у копытня - 227 мкм3, заячьей капусты - 240 мкм3, фиалки - 100 мкм3. Число хлоропластов на клетку варьирует от 3 до 400, обычно в среднем на клетку приходится 10 - 30 хлоропластов. Более 400 пластид на клетку найдено у табака, ревеня, у некоторых видов лилий. Малопластидными являются, например, клетки тростника (4 - 10), земляники (8 - 12), лимона (5 - 10). Число пластид в клетке значительно коррелирует с содержанием ДНК в ядре и гораздо слабее с объемом клетки. Тем не менее для оценочных расчетов можно использовать среднестатистическую величину - 14 хлоропластов на 10 тыс. мкм3 объема клетки.

Так же, как и митохондрии, хлоропласты отграничены от цитоплазмы оболочкой из двух мембран - внешней и внутренней, - отделенных друг от друга межмембранным пространством шириной 20 - 30 нм (рис. 37, А). Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид, образует складчатые впячивания внутрь хлоропласта. Они представляют собой внутреннюю мембранную систему хлоропласта, окруженню стромой, которая аналогична матриксу митохондрий. В зрелом хлороп- ласте высших растений различают два типа внутренних мембран: плоские протяженные складки, образованные внутренней мембраной оболочки и способные простираться почти через всю пластиду, - ламеллы стромы и плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска, - тилакоиды. Внутренняя полость тилакоидов имеет ширину 20 - 30 нм и на- зывается люмен. Часто тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами (рис. 37, Б). Число тилакоидов на одну грану может варьировать от нескольких штук до 50 и более. Количество гран в хлоропластах может достигать 40 - 60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются (рис. 37, В). В состав граны, кроме тилакоидов, обычно входят и участки ламелл стромы, которые таким образом связывают между собой отдельные граны хлоропласта (рис. 37, Б).

В строме хлоропластов обнаруживаются молекулы пластидной ДНК, рибосомы и различные включения. Среди включений наиболее распространенными являються крахмальные зерна и пластоглобулы. Отложение крахмальных зерен тесно связано с функционированием хлоропластов: часть образующихся в процессе фотосинтеза углеводов идет на синтез крахмала в строме. Крахмальные зерна имеют овальную, сферическую или неправильную форму, характерную для каждого вида растения, имеют плотность 1.5 - 1.6 г/см3 и обладают двойным лучепреломлением. Диаметр крахмальных зерен варьирует от 0.2 до 7 мкм, когда крахмальные зерна занимают почти весь объем пластиды, обачно лейкопласта, называемого в этом случае амилопластом. Самые крупные крахмальные зерна у картофеля, а самые мелкие - у риса и гречихи. Размер крахмальных зерен, как правило, непостоянен. Например, он обычно увеличивается днем на ярком свету, когда в хлоропластах идет активный фотосинтез, и уменьшается ночью, когда преобладает отток моносахаридов из хлоропласта, отщепляющихся от молекул крахмала. Пластоглобулы хорошо окрашиваются солями осмия и имеют диаметр от 0.2 до 1 мкм в зависимости от вида растения. Их число и величина в общем случае увеличиваются с возрастом хлоропластов, достигая максимума в период осеннего отмирания листьев. Быстрая сборка мембран тилакоидов при преобразовании лейкопластов в хлоропласты на свету обачно сопровождается уменьшением числа пластоглобул. В этой связи пластоглобулы рассматриваются как резервный фонд липидов пластидных мембран.

Строение хлоропластов низших фотосинтезирующих растений (зеленые, бурые и красные водоросли), называемых хроматофорами, в общих чертах сходно со строением хлоропластов клеток высших растений. Водоросли часто содержат по одному більшому хроматофору на клетку, форма которого может быть очень разнообразна, например, длинная спиральная лента или разветвленная сеть. Так же, как у высших растений, хроматофоры окружены оболочкой из внешней и внутренней мембран, последняя из которых образует внутренние впячивания в виде параллельных плоских мешков. Однако граны в хроматофорах водорослей не встречаются. У зеленых водорослей в состав хроматофора входят пиреноиды, представляющие собой окруженные мелкими пузырьками зоны, вокруг которых происходит отложение крахмала.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+